 |
 |
|
 |
|
|
ЗЕМНОВОДНЫЕ |
| Большая советская энциклопедия (БЭС) |
амфибии (Amphibia) (от греч. amphibios — живущий двоякой жизнью), класс позвоночных животных. З. — первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Откладывают икру, подобно рыбам, т.к. их яйца (икра) и зародыши лишены приспособлений для наземного развития (Анамнии). Развитие завершается Метаморфозом, во время которого личинки утрачивают сходство с рыбами и превращаются во взрослых животных. Организация З. как наземных позвоночных во многом несовершенна: интенсивность обмена веществ очень невысока, температура тела непостоянна и соответствует температуре внешней среды.
К современным З. относится около 2850 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые З. Безногие земноводные имеют удлинённое тело, конечности и хвост отсутствуют. Хвостатые земноводные имеют вытянутое тело, хвост хорошо развит, ноги обычно слабые и короткие. Бесхвостые земноводные имеют две пары конечностей, по земле передвигаются прыжками; в воде плавают, отталкиваясь задними конечностями, снабженными у большинства видов плавательные перепонками.
Мягкая и влажная кожа играет у З. важную роль в дыхании. Необходимая для Газообмена влажность кожи поддерживается выделениями слизистых желёз. На спинной стороне тела расположены крупные белковые (серозные) железы, выделения которых ядовиты. Лишь у некоторых безногих З. в коже имеются мелкие костные чешуйки. Затылочных мыщелков два. Верхний костный элемент подъязычной дуги превращен в слуховую косточку. Во время метаморфоза жаберные дуги редуцируются и преобразуются вместе с нижними элементами подъязычной дуги в подъязычную кость. Общее число позвонков колеблется от 9 (у большинства бесхвостых З.) до 200 и более (у безногих З.). У большинства бесхвостых З. ребра полностью редуцированы. Конечности парные, пятипалого типа. Подвздошные кости таза (сильно удлинённые у бесхвостых З.) сочленяются с поперечными отростками крестцового позвонка.
Головной мозг З. имеет хорошо развитый передний мозг, полушария которого полностью разделены. Мозжечок развит очень слабо. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок З. имеются органы боковой линии (см. Боковые органы). Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. У живущих в почве безногих З. и у пещерных хвостатых З. глаза недоразвиты. Бесхвостые З., кроме внутреннего уха, имеют полость среднего уха и барабанную перепонку. Органы осязания хорошо развиты. Органы обоняния хорошо выражены у безногих и хвостатых З. Органы вкуса развиты слабо.
Во взрослом состоянии все З. питаются исключительно животной пищей. Зубы служат лишь для схватывания и удержания добычи. У жаб (См. Жаба) и пип (См. Пипы) зубы полностью отсутствуют. В отличие от рыб, З. имеют подвижный язык, богатый железами, выделяющими клейкую слизь, что способствует захватыванию мелкой добычи. Пищеварительный тракт З. сравнительно короток. Большинство З. во взрослом состоянии имеет Лёгкие, хоаны (внутренние ноздри) и гортанные хрящи. В связи с отсутствием грудной клетки у большинства З. при опускании дна ротовой полости воздух всасывается в неё через ноздри; затем ноздри замыкаются клапанами, а дно рта поднимается к нёбу, нагнетая воздух в лёгкие через гортанную щель. Лёгочное дыхание дополняется кожным, которое иногда имеет преобладающее значение (например, у безлёгочных саламандр (См. Безлёгочные саламандры)). Хвостатые З., обитающие в воде, дышат жабрами (См. Жабры), сохраняя их в течение всей жизни.
Кровообращение личинок З. сходно с кровообращением рыб. Сердце З. после метаморфоза приобретает трёхкамерное строение, т. е. образовано 2 предсердиями и 1 желудочком. Правое предсердие получает венозную кровь, левое — артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь. (рис. 1.)
У взрослых З. имеется парная туловищная почка. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Большое значение в водном обмене имеет мочевой пузырь. У самцов имеются парные семенники, у самок — парные яичники. Яйцеклетки выводятся наружу через яйцеводы, впадающие в клоаку (См. Клоака). Половозрелости З. достигают чаще всего к 3—4-му году. Большинство З. откладывает икру в водоёмы. В период размножения для бесхвостых З. характерны «весенние концерты» (пение самцов), для хвостатых З. — брачные игры; у многих форм заметно усиливается половой диморфизм. Почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых З. оплодотворение наружное, у большинства хвостатых и у безногих З. —внутреннее. Лишь немногие З. живородящи. Все остальные откладывают икру. Плодовитость З. колеблется от 3 икринок до 28 тыс. Личинка у бесхвостых З. (называется Головастиком) особенно сильно отличается от взрослой особи. При метаморфозе наружные жабры исчезают, органы чувств перестраиваются соответственно условиям воздушной среды; в эпидермисе развивается роговой слой. У З., откладывающих икру на суше, иногда наблюдается переход к развитию без метаморфоза, т. е. прямое развитие. Личинки некоторых хвостатых З. могут достигать половозрелости до метаморфоза (Неотения). Большинство З., отложив икру, покидает её. У некоторых форм родители переносят на себе молодь или икру (например, самцы жабы-повитухи). Некоторые З. вынашивают молодь, например самец ринодермы Дарвина, самки сумчатых лягушек (См. Сумчатые лягушки) и пипы. (Рис. 2 и 3.)
Большинство З. полезны, т.к. уничтожают вредителей сельского хозяйства и служат пищей для др. животных. Во многих странах (Франция, Италия, США и др.) некоторые лягушки употребляются человеком в пищу. Некоторые З., например лягушки, — классические объекты для физиологических экспериментов.
Ископаемые З. гораздо многочисленнее и разнообразнее современных. Классификация ископаемых З. основана на строении их позвоночника и черепа. Наиболее древние и примитивные З. — ихтиостеги (См. Ихтиостега) — обладали значительным сходством с кистепёрыми рыбами, будучи их потомками. Главная ветвь ископаемых З. составляли Лабиринтодонты; от них, по-видимому, отделились Батрахозавры, бесхвостые и лепоспондильные З., а также микрозавры. Батрахозавры — вероятные предки пресмыкающихся (См. Пресмыкающиеся). Появившись в девоне, З. достигли широкого распространения и разнообразия в карбоне, чему благоприятствовал влажный и жаркий климат того периода; в пермский, более сухой, период среди З. появилось много наземных форм. В триасе многообразие З., представленных преимущественно водными формами, резко сократилось; 2-й этап их относительного процветания приходится уже на кайнозой. Некоторые ископаемые З. достигали гигантских размеров, имея череп длиной более 1 м (Мастодонзавр). Основные местонахождения остатков древних З. (девон — триас) известны из Северного полушария, отдельные находки — из Южной Африки и Индии. В СССР остатки ископаемых З. многочисленны в восточной части Русской платформы и служат надёжными руководящими формами для установления геологического возраста отложений. (Рис. 4 и 5.)
Лит.: Ефремов И. А., Вьюшков Б. П., Каталог местонахождения пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР, «Тр. Палеонтологического института АН СССР», 1955, т. 46; Терентьев П. В., Герпетология, М., 1961; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969; Noble G., The biology of the amphibia, N. Y. — L., 1931; Angel F., Vie et moeurs des amphibiens. P., 1947; Romer A. S., Review of Labyrinthodontia, «Bulletin Museum Comparative Zoology», 1947, v. 99, № 1; Physiology of the amphibia, ed. J. A. Moore, N. Y., 1964.
П. В. Терентьев, А. К. Рождественский.
Рис. 5. Вымершие земноводные: 1 — Eogyrinus; 2 — Eryops; 3 — Gerrothorax; 4 — Seymouria; 5 — Metoposaurus; 6 — Ophiderpeton; 7 — Diplocaulus; 8 — Cardiocephalus.
Земноводные. 1 — кольчатая червяга (Siphonops annulatus); 2 — протей (Proteus anguinus); 3 — красный ложный тритон (Pseudotriton ruber): 4 — огненная саламандра (Salamandra salamandra); 5 — обыкновенный тритон (Triturus vulgaris), самка, 6 — самец; 7 — малоазиатский тритон (Triturus vittatus), самка, 8 — самец; 9 — аксолотль — личинка амбистомы (Ambistoma tigrinum); 10 — дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis); 11 — квакша (Hyla arborea).
Земноводные. 1 — чесночница (Pelobates fuscus); 2 — рогатка (Ceratophrys cornuta); 3 — изменчивый ателоп (Atelopus varius); 4 — венесуэльский короткоголов (Atelopus cruciger); 5 — южноафриканский узкорот (Breviceps adspersus); 6 — американская лягушка (Rana pipiens); 7 — остромордая лягушка (Rana terrestris), самец в брачном наряде, 8 — он же в обычном наряде; 9 — зелёная лягушка (Rana esculenta).
0246726529.tif
Рис. 1. Схема кровеносной системы лягушки: I — венозная пазуха; II — правое предсердие; III — левое предсердие; IV — желудочек; V — артериальный ствол; 1 — лёгочно-кожная артерия; 2 — дуга аорты; 3 — сонная артерия; 4 — язычная артерия; 5 — сонная железа; 6 — подключичная артерия; 7 — общая аорта; 8 — кишечная артерия; 9 — кожная артерия; 10 — лёгочная вена; 11 — лёгкое; 12 — задняя полая вена; 13 — кожная вена; 14 — брюшная вена; 15 — печень; 16 — почечная вена.
0271182813.tif
Рис. 2. Развитие хвостатого земноводного — тритона: 1 — яйца; 2 — личинка в момент выклева; 3 — стадия прорыва ротового отверстия и начала ветвления наружных жабр; 4 — стадия полного развития наружных жабр и расчленения передних конечностей; 5 — стадия расчленения передних и задних конечностей; 6 — начало редукции жабр и плавниковых складок; 7 — стадия выхода на сушу.
Рис. 3. Развитие бесхвостого земноводного — остромордой лягушки: 1 — яйца; 2 — головастик в момент выклева; 3 — развитие плавниковых складок и наружных жабр; 4 — стадия максимального развития наружных жабр; 5 — стадия исчезновения наружных жабр; 6 — стадия появления задних конечностей; 7 — стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности); 8 — стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста; 9 — стадия выхода на сушу.
0235176310.tif
Рис. 4. Скелеты вымерших земноводных: 1 — Ophiderpeton; 2 — Metoposaurus; 3 — Diplocaulus.
|
| Мультимедийная энциклопедия |
| амфибии (Amphibia), класс холоднокровных, исходно четвероногих
позвоночных, обитающих, как правило, в пресной воде либо поблизости от
нее. Включает лягушек, жаб, сиренов, саламандр, червяг, другие современные
формы и ряд ископаемых групп. В эволюционном ряду земноводные
соответствуют промежуточному звену между рыбами и пресмыкающимися.
Родственные связи разных групп внутри класса не до конца ясны, и по поводу
их классификации сохраняются разногласия. Для всех земноводных характерна
гладкая (реже - шершавая) кожа, лишенная волос, перьев и чешуи. Исключение
составляют червяги, в поперечных складках кожи которых скрыты маленькие
чешуйки. У земноводных трехкамерное сердце; их эритроциты крупные,
эллиптические, с ядрами. Хотя большинство видов обладает легкими,
газообмен осуществляется и через кожу. Яйца (икринки) лишены скорлупы и,
как правило, откладываются в воду. Развитие обычно включает стадию водной
личинки (у бесхвостых - головастика), которая дышит жабрами. Общепризнано,
что земноводные произошли от кистеперых рыб и дали начало пресмыкающимся.
Современные амфибии сильно отличаются от рептилий, но некоторые вымершие
формы этих двух групп во многом сходны, поэтому представляют большой
интерес для палеонтологических исследований. Обычно современных
земноводных делят на три отряда:
1) безногие, или червяги (Apoda, или Gymnophiona) - напоминающие
земляных червей, наиболее примитивные по строению формы;
2) хвостатые (Caudata): саламандры, тритоны и близкие к ним виды;
3) бесхвостые (Anura, или Salientia), самая большая группа,
включающая лягушек и жаб.
Распространение. Земноводные распространены повсеместно, за
исключением крайне холодных или сухих зон. Червяги встречаются
преимущественно в тропиках, хвостатые - повсюду в Северном полушарии, а
также в Южной Америке. Бесхвостые - космополитная группа, хотя наибольшее
разнообразие их видов отмечено в Африке.
Развитие. Большинство земноводных яйцекладущие, т.е. выметывает
икринки в воду или в очень влажные места. Из них выводятся личинки,
которые живут в воде и дышат жабрами. Затем следует метаморфоз, жабры
исчезают, и взрослое животное переходит на легочное и/или кожное дыхание.
После этого некоторые формы, например тритоны и ряд лягушек, остаются в
воде, в то время как другие, в частности саламандры и жабы, начинают вести
наземный образ жизни.
Специализация. Многие хвостатые земноводные, например сирены,
амбистомы и протеи, сохраняют личиночные признаки в течение всей жизни.
Такие формы, называемые "неотеническими", способны размножаться, как бы не
достигнув взрослого состояния. Некоторые амфибии, в частности европейские
пещерные саламандры (Hydromantes) и обитающие в тропической Африке жабы
рода Nectophrynoides, - живородящие; эта черта характерна для животных,
соответствующих более продвинутой, чем у земноводных в целом, стадии
эволюции. Большинство амфибий обитает в пресной воде или влажных местах и
характеризуется скользкой, обильно покрытой железистыми выделениями
пигментированной кожей. Пещерные формы, например протеи, бесцветны, но
иногда приобретают окраску на свету. Встречаются виды, особенно среди
древесных лягушек, у которых окраска изменяется в зависимости от фона.
Земноводные бывают очень ярко окрашены. Обитающие в Евразии жерлянки
(Bombina) используют эту свою особенность для отпугивания врагов. Впрочем,
этот род для человека безопасен, а вот пятнистый древолаз (Dendrobates
tinctorius), живущий в Панаме и тоже обладающий яркой предупреждающей
окраской, - самое ядовитое из всех известных земноводных. Пятнистая, или
огненная саламандра (Salamandra salamandra) из Европы (черная с желтыми
пятнами), испытывая стресс, также выделяет из желез токсичную жидкость. У
многих жаб бородавчатая кожа секретирует ядовитую слизь.
Зависимость от физических факторов среды. Амфибии - холоднокровные
животные, т.е. температура их тела близка к окружающей и организм
приспособлен к значительным ее перепадам. Большинство из них очень
чувствительно к температуре. В холодную погоду они впадают в спячку,
прерывающуюся только при достаточном потеплении. Многие формы переживают
периоды сильной жары или засухи, зарываясь в почву. Земноводные реагируют
также на колебания освещенности и влажности, а некоторые виды лягушек
начинают квакать при понижении атмосферного давления.
Регенерация. Многие хвостатые амфибии, причем как взрослые, так и
личинки, способны регенерировать утраченные части тела. Это свойство
вообще характерно для низкоорганизованных животных, поскольку требует
наличия недифференцированной ткани (или ее дедифференцировки). Личинки
легче восстанавливают утраченные структуры (например, жабры, хвост и
конечности), чем взрослые особи. Аналогичным образом, способность к
регенерации снижается и по мере продвижения вверх по эволюционной
лестнице. Хвост регенерируется быстрее, чем конечности, а задние части
быстрее передних. Возможно, это происходит потому, что задняя часть тела в
ходе индивидуального развития вообще растет активнее. На ход регенерации
влияют гормоны.
Значение земноводных для человека. Обычно считается, что
земноводные не имеют существенного значения для человека. Однако они
уничтожают большое количество вредных насекомых, составляющих важную часть
их рациона. Например, головастики питаются в основном личинками комаров и
других кровососов. Иногда земноводные при высокой плотности своей
популяции становятся каннибалами и поедают собственную молодь. Крупные
лягушки часто питаются более мелкими бесхвостыми и хвостатыми амфибиями. В
свою очередь, земноводных поедают многие животные - змеи, черепахи, птицы
и млекопитающие. Люди тоже используют их в пищу.
ЛИТЕРАТУРА
Жизнь животных. М., 1985 |
| Идеографический словарь |
земноводные, амфибии.
безногие: червяга.
хвостатые: саламандра. тритон. амбистома. аксолотль. сирен. дюгонь.
бесхвостые:лягушка. квакша, древесница. жаба. нототрема. |
| Орфографический словарь Лопатина |
| земнов`одные, земнов`одные, -ых, ед. -ное, -ого |
| Толковый словарь Ефремовой |
[земноводные]
мн.
Класс позвоночных животных, которые в раннем возрасте живут в воде и дышат жабрами, а во взрослом состоянии обладают признаками наземных животных и дышат легкими; амфибии. |
|
|
|
 |
Если вы желаете блеснуть знаниями в беседе или привести аргумент в споре, то можете использовать ссылку:
будет выглядеть так: ЗЕМНОВОДНЫЕ
будет выглядеть так: Что такое ЗЕМНОВОДНЫЕ
|
|
|
|
|
|
 |
|
 |
|
|
