 |
 |
|
 |
|
|
ПИЩЕВАРЕНИЕ |
| Большая советская энциклопедия (БЭС) |
совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, лишённые видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животных и человека. Поступающая в организм Пища всесторонне обрабатывается под действием различных пищеварительных ферментов (См. Пищеварительные ферменты), синтезируемых специализированными клетками, причём расщепление сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на всё более мелкие фрагменты происходит с присоединением к ним молекулы воды (см. Гидролиз). Белки расщепляются в конечном итоге на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, углеводы — на моносахариды. Эти относительно простые вещества подвергаются всасыванию (См. Всасывание), а из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органические соединения. Известно 3 основных типа П.: внутриклеточное, внеклеточное (дистантное) и мембранное (рис. 1).
Внутриклеточное П.: нерасщеплённый или неполностью расщепленный пищевой субстрат поступает внутрь клетки, где подвергается дальнейшему гидролизу ферментами цитоплазмы. Такой эволюционно более древний тип П. распространён у всех одноклеточных, у некоторых низших многоклеточных организмов (например, у губок) и у высших животных. В последнем случае имеются в виду фагоцитарные свойства белых кровяных клеток (см. Лейкоциты) и ретикуло-эндотелиальной системы (См. Ретикуло-эндотелиальная система), а также одна из разновидностей Фагоцитоза — так называемый Пиноцитоз, свойственный клеткам экто- и энтодермального происхождения. Внутриклеточное П. может быть реализовано не только в цитоплазме, но и в специальных внутриклеточных полостях — пищеварительных вакуолях, существующих постоянно или образующихся при фаго- и пиноцитозе. Предполагается, что во внутриклеточном П. могут участвовать Лизосомы, ферменты которых поступают в пищеварительные вакуоли.
Внеклеточное, или дистантное, П.: синтезируемые в клетках ферменты переносятся во внеклеточную среду организма и осуществляют своё действие на расстоянии от секретирующих клеток. Внеклеточное П. преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых, кроме ланцетника. У большинства высокоорганизованных животных секреторные клетки расположены достаточно далеко от полостей, где реализуется действие пищеварительных ферментов (Слюнные железы и Поджелудочная железа у млекопитающих). Если дистантное П. происходит в специальных полостях, принято говорить о полостном П. Дистантное П. может проходить за пределами организма, продуцирующего ферменты. Так, при дистантном внеполостном П. насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют разнообразные ферменты в культуральную среду.
Мембранное, или пристеночное, П. осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны, и занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным. У большинства высокоорганизованных животных такое П. происходит на поверхности мембран микроворсинок (См. Микроворсинки) кишечных клеток и является основным механизмом промежуточных и заключительных стадий гидролиза. Мембранное П. обеспечивает совершенное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов и их максимальное сближение в пространстве и времени. Это достигается в результате специальной организации пищеварительных и транспортных функций клеточной мембраны в виде своеобразного пищеварительно-транспортного «конвейера», способствующего передаче конечных продуктов гидролиза с фермента на переносчик или вход в транспортную систему (рис. 2). Мембранное П. обнаружено у человека, млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, круглоротых и многих представителей беспозвоночных животных (насекомые, ракообразные, моллюски, черви). Каждому из 3 типов П. присущи как определённые преимущества, так и ограничения. В процессе эволюции большинство организмов стало сочетать эти процессы; чаще они комбинируются у одного и того же организма, что способствует оптимальной эффективности и экономичности пищеварительной системы (См. Пищеварительная система).
У человека, высших и многих низших животных пищеварительный аппарат подразделяют на ряд отделов, выполняющих специфические функции: 1) воспринимающий; 2) проводящий, который у некоторых видов животных расширен с образованием специального депо; 3) пищеварительные отделы — а) размельчения пищи и начальных этапов П. (в некоторых случаях оно завершается в этом отделе), б) последующего П. и всасывания; 4) всасывания воды; этот отдел имеет особое значение для наземных животных, в нём всасывается большая часть воды, поступающей в кишечник (английский учёный Дж. Дженнингс, 1972). В каждом из отделов пищевая масса, в зависимости от её свойств и специализации отделов, задерживается на определённое время или переводится в следующий отдел.
Пищеварение в ротовой полости. У млекопитающих, большинства др. позвоночных и многих беспозвоночных животных пища подвергается в ротовой полости (у человека она находится здесь в среднем 10—15 сек) как механическому измельчению путём жевания (См. Жевание), так и первоначальной химической обработке под действием слюны (См. Слюна), которая, смачивая пищевую массу, обеспечивает формирование пищевого комка. Химическая обработка пищи во рту заключается в основном в переваривании (у человека и всеядных) углеводов амилазой (См. Амилазы) слюны. Здесь же (главным образом на языке) расположены Вкусовые органы, осуществляющие дегустацию пищи. С помощью движений языка и щёк пищевой комок подаётся на корень языка и в результате глотания (См. Глотание) поступает в Пищевод, а затем в желудок.
Пищеварение в желудке. Пища накапливается в желудке (См. Желудок), перемешивается и пропитывается кислым желудочным соком (См. Желудочный сок), обладающим ферментативной активностью, выраженными антибактериальными свойствами и способностью денатурировать клеточные структуры. Основная функция желудка: депонирование пищи, её механическая и химическая обработка, включающая начальные стадии П. (главным образом белков под действием протеолитических ферментов (См. Протеолитические ферменты)), а также постепенная эвакуация пищевой массы в Кишечник. В желудке пища находится в зависимости от её количества и состава от 4 до 10 к (у человека в среднем 3,5—4 ч). У многих животных желудок имеет несколько отделов, выполняющих различные функции. Например, у жвачных в желудке происходят основные преобразования пищевой массы под влиянием деятельности бактерий и простейших. Слизистая оболочка желудка секретирует неактивный пепсиноген, активируемый в присутствии соляной кислоты и трансформируемый в активный Пепсин, осуществляющий начальные стадии гидролиза белков, а также парапепсины, гастриксин, желатиназу (в естественных условиях расщепляющую, по-видимому, коллаген соединительные ткани) и Катепсины, принимающие участие в желудочном П. на ранних этапах онтогенетического развития. В желудочном соке некоторых жвачных в период молочного питания обнаруживается Реннин, или химозин, вызывающий створаживание и последующее расщепление казеина и действующий, в отличие от пепсина, в слабокислой или нейтральной среде. В желудочном соке присутствует небольшое количество Липазы, роль которой, однако, невелика. Амилаза слюны до её денатурации соляной кислотой продолжает начавшееся в полости рта расщепление углеводов. В полости желудка действуют также ферменты поджелудочного сока, забрасываемого антиперистальтическими движениями, главным образом при приёме жирной пищи.
Пищеварение в кишечнике. Из желудка пищевая масса порциями поступает в кишечник, где наиболее интенсивно (особенно в начальной части тонкой кишки) происходят процессы ферментативного гидролиза и переход к всасыванию. Фаза П. в тонком кишечнике реализуется в среде, близкой к нейтральной. Переход от первоначального переваривания в кислой среде (желудок) к перевариванию в нейтральной или слабощелочной (тонкая кишка) типичен как для человека и высших животных, так и для низших многоклеточных и одноклеточных организмов, у которых в пищеварительных вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем щелочная реакция. Большинство надмолекулярных агрегаций и крупных молекул (белки и продукты их неполного гидролиза, углеводы и жиры) у человека и высших животных расщепляются в полости тонкой кишки преимущественно под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой и поступающих в двенадцатиперстную кишку. Пептиды, образовавшиеся под действием пепсина желудка, и нерасщеплённые белки гидролизуются протеазами поджелудочного сока: Трипсином, Химотрипсином, карбоксипептидазами (См. Карбоксипептидазы) и эластазой. В результате последовательного действия этих ферментов в полости тонкой кишки из крупных белковых молекул и полипептидов образуются низкомолекулярные пептиды и незначительное количество аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются под влиянием -амилазы поджелудочного сока, расщепляющей их до три- и дисахаридов без значительного накопления глюкозы. В гидролизе жиров существенную роль играет Жёлчь, выделяемая Печенью. Жёлчь активирует липазу поджелудочного сока и эмульгирует жиры, что приводит к увеличению поверхности соприкосновения их с липазой, растворённой в водной фазе. В полости тонкой кишки этот фермент поэтапно отщепляет жирные кислоты и приводит к образованию ди- и моноглицеридов и незначительного количества свободных жирных кислот и глицерина. Образующиеся продукты гидролиза в результате перемешивающих движений кишечной мускулатуры (см. Маятникообразные движения) соприкасаются с поверхностью кишки, где происходит дальнейшая их обработка путём мембранного П. (рис. 3). В связи с выраженной поверхностной активностью продукты гидролиза поступают в зону щёточной каймы (если размеры их молекул не слишком велики), чему способствует их перенос в потоках растворителя, возникающих в результате всасывания воды кишечными клетками.
Промежуточные и заключительные стадии П. реализуются ферментами, локализованными на поверхности мембран кишечных клеток, где начинается всасывание. В мембранном П. участвуют: 1) ферменты поджелудочного сока (-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, эластаза и др.), адсорбированные в различных слоях так называемого гликокаликса, покрывающего микроворсинки и представляющего собой мукополисахаридную трёхмерную сеть; 2) собственно кишечные ферменты (-амилаза, олиго- и дисахаридазы, различные тетра-, три- и дипептидазы, аминопептидаза, щелочная фосфатаза и её изоэнзимы, моноглицеридлипаза и др.), синтезированные клетками кишечного эпителия и переносимые на поверхность их мембран, где они осуществляют пищеварительные функции. Адсорбированные ферменты осуществляют преимущественно промежуточные, а собственно кишечные — заключительные стадии гидролиза пищевых веществ. Олигопептиды, поступающие в область щёточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и некоторых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, которые всасываются как таковые. Дисахариды, поступающие с пищей и образующиеся в результате переваривания крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием липазы поджелудочного сока, но и под влиянием собственно кишечного фермента — моноглицеридлипазы. Всасывание происходит в виде жирных кислот и -моноглицеридов. Длинноцепочные жирные кислоты в слизистой оболочке тонкой кишки вновь эстерифицируются и поступают в лимфу в виде хиломикронов (частиц диаметром около 0,5 мкм). Короткоцепочные жирные кислоты не ресинтезируются и поступают в большей степени в кровь, чем в лимфу. В целом при мембранном П. расщепляется большая часть всех гликозидных и пептидных связей и триглицеридов. Мембранное П., в отличие от полостного, происходит в стерильной зоне, т.к. микроворсинки щёточной каймы представляют собой своеобразный бактериальный фильтр, отделяющий заключительные стадии гидролиза пищевых веществ от заселённой бактериями полости кишки. В норме в процессах П. важное значение имеют микроорганизмы, а у некоторых животных — простейшие, населяющие различные отделы желудочно-кишечного тракта. Пищеварительные процессы в тонкой кишке распределены неодинаково как в направлении от её начала к концу, так и в направлении от крипт к верхушкам ворсинок, что выражается в соответственной топографии каждого из пищеварительных ферментов, осуществляющих как полостное, так и мембранное П.
П. в толстых кишках практически отсутствует. В их содержимом обнаруживаются незначительные количества ферментов и богатая флора бактерий, вызывающих сбраживание углеводов и гниение белков, в результате чего образуются органические кислоты, газы (углекислый газ, метан и сероводород), ядовитые вещества (фенол, скатол, индол, крезол), обезвреживающиеся в печени. Вследствие микробного брожения расщепляется клетчатка. В толстых кишках преобладают процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы — Химуса. В толстых кишках всасываются до 95% воды, а также электролиты, глюкоза, некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые микробами кишечной флоры (См. Кишечная флора). По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление которого вызывает акт дефекации (См. Дефекация).
Регуляция пищеварения. Функции пищеварительной системы зависят от состава и количества пищи, что впервые было подтверждено в эксперименте И. П. Павловым. Существует определённая связь между содержанием различных пищеварительных ферментов и качеством пищи. У одних видов животных (например, у хищных) преобладают протеолитические ферменты, у других (преимущественно растительноядных) — карбогидразы. Адаптивно-компенсаторные перестройки ферментных систем, участвующих в мембранном П., также обусловлены качеством пищи. Различия в наборе пищеварительных ферментов могут быть как фенотипические, так и генетические происхождения. Например, питание может стимулировать не только секрецию ферментов, но и их синтез, а состав диеты может определить соотношение пищеварительных ферментов у данного организма. Если в пищеварительный канал поступают жиры, белки и углеводы, в первую очередь перевариваются жиры, затем углеводы и, наконец, белки. Деятельность пищеварительной системы координируется с помощью нервных и гуморальных регуляторов. Так, парасимпатическая нервная система стимулирует двигательную функцию желудочно-кишечного тракта, а симпатическая угнетает её. Различные гормоны, особенно вырабатываемые передней долей Гипофиза и корой надпочечников (См. Надпочечники), влияют на синтез пищеварительных ферментов, их перенос и включение в липопротеидные комплексы мембраны микроворсинок собственно кишечных ферментов, на процессы всасывания и моторику, а также секреторную функцию. Между видом пищи, длительностью переваривания и скоростью продвижения её по желудочно-кишечному тракту существует тонко сбалансированная зависимость, осуществляемая частично посредством местной регуляции, но в основном рефлекторно. В регуляции деятельности пищеварительной системы участвуют сигналы, поступающие с рецепторов (См. Рецепторы), локализованных в большинстве органов пищеварительного аппарата и обеспечивающих, в частности, анализ свойств пищи в ротовой полости (см. Вкус). Значение центробежной (эфферентной) и центростремительной (афферентной) иннервации подробно рассмотрено при описании соответствующих органов.
Расстройства П. возникают при нарушении секреторной, двигательной, всасывательной или выделительной функций органов П. См. Ахилия, Гастрит, Гельминтозы, Гепатит, Диспепсия, Запор, Колит, Опухоли, Понос, Рак (См. Рака), Энтерит, Язвенная болезнь. Профилактика нарушений П. заключается в соблюдении рационального режима питания и общих санитарно-гигиенических норм.
Лит.: Бабкин Б. П., Внешняя секреция пищеварительных желез, М.— Л., 1927; Павлов И. П., Лекции о работе главных пищеварительных желез, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, кн. 2, М.— Л., 1951; Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Уголев А. М., Пищеварение и его приспособительная эволюция, М., 1961; его же, Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция, Л., 1972; Bockus Н. L., Gastroenterology, v. 1—3, Phil.- L., 1963-65; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi., 1966; Handbook of physiology, sec. 6: Alimentary canal, v. 1—5, Wash., 1967—68; Jennings J. B., Feeding, digestion and assimilationin animals, 2 ed., L., 1972.
А. М. Уголев, Н. М. Тимофеева, Н. Н. Иезуитова.
0256081639.tif
Рис. 1. Локализация гидролиза пищевых веществ при различных типах пищеварения: А — внеклеточное, дистантное; Б — внутриклеточное и В — мембранное пищеварение; 1 — внеклеточная жидкость; 2 — внутриклеточная жидкость; 3 — внутриклеточная вакуоль; 4 — ядро; 5 — клеточная мембрана; 6 — ферменты.
0245131945.tif
Рис. 2. Пищеварительно-транспортный конвейер (гипотетическая модель): 1 — фермент; 2 — переносчик; 3 — мембрана кишечной клетки; 4 — димер; 5 — мономеры, образующиеся при заключительных стадиях гидролиза.
0207333112.tif
Рис. 3. Собственно кишечные и адсорбированные из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое изображение фрагмента внешней поверхности микроворсинки): А — распределение ферментов; Б — взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов; I — полость тонкой кишки; II — гликокаликс; III — поверхность мембраны; IV — трёхслойная мембрана кишечной клетки; 1 — собственно кишечные ферменты; 2 — адсорбированные ферменты; 3 — переносчики; 4 — субстраты.
|
| Мультимедийная энциклопедия |
| процесс, в ходе которого поглощенная пища переводится в форму, пригодную
для использования организмом. В результате физических процессов и
разнообразных химических реакций, протекающих под действием
пищеварительных соков, питательные вещества, т.е. углеводы, белки и жиры,
изменяются таким образом, что организм может их всасывать и использовать в
обмене веществ. Пищеварение происходит в процессе перемещения пищи по
органам, составляющим пищеварительный тракт. У высших животных к таким
органам относятся рот со всеми его структурами, глотка, пищевод, желудок,
кишечник и анальное отверстие (задний проход). Процесс пищеварения
обеспечивают также вспомогательные органы: слюнные железы, поджелудочная
железа, печень и желчный пузырь. У человека и других млекопитающих та
часть пищеварительного тракта, которая включает желудок и кишечник,
называется желудочно-кишечным трактом
(см. также
<<АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ>>;
<<СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ>>).
Питательные вещества. Основные компоненты нормального рациона питания
представлены главным образом тремя классами химических соединений:
углеводами (в том числе сахарами), белками и жирами (липидами).
Углеводы присутствуют в растительной пище в основном в виде крахмала. В
процессе пищеварения он превращается в глюкозу, которая может запасаться в
виде полимера - гликогена - и использоваться организмом. Молекула крахмала
- очень крупный полимер, образованный множеством молекул глюкозы. В сыром
виде крахмал заключен в гранулы, которые должны быть разрушены, чтобы он
смог превратиться в глюкозу. Обработка и приготовление пищи приводят к
разрушению части крахмальных гранул.
Некоторые пищевые продукты содержат углеводы в форме дисахаридов. Эти
сравнительно простые сахара, в частности сахароза (тростниковый сахар) и
лактоза (молочный сахар), в процессе пищеварения превращаются в еще более
простые соединения - моносахариды. Последние не нуждаются в переваривании.
Белки представляют собой различные по составу полимеры, в образовании
которых участвуют 20 видов аминокислот (см. <<БЕЛКИ>>). При переваривании
белков образуются в качестве конечных продуктов свободные аминокислоты и
аммиак. Важными промежуточными продуктами переваривания являются
альбумозы, пептоны, полипептиды и дипептиды.
Жиры. Пищевые жиры представлены в основном нейтральными жирами, или
триглицеридами. Это сравнительно простые соединения, которые в процессе
пищеварения распадаются на составные части - глицерин и жирные кислоты.
Физические процессы. Основной физический процесс во время
пищеварения - измельчение пищевой массы, которое происходит как при
жевании, так и в результате ритмических сокращений желудка и кишечника.
Такие физические воздействия способствуют растворению пищи и тщательному
перемешиванию ее частиц с пищеварительными соками, которые выделяются во
рту, желудке и кишечнике. Кроме того, сокращения стенок желудочно-
кишечного тракта в сочетании с периодическим открытием и закрытием
кишечных клапанов обеспечивают постепенное, небольшими порциями,
продвижение пищевого комка из одного отдела тракта в другой. Все движения
кишечника (перистальтика) регулируются вегетативной нервной системой и
главным образом ее внутрикишечным отделом, называемым иногда "кишечным
мозгом".
Химические реакции. Основной химической реакцией,
приводящей к распаду углеводов, белков и жиров, является гидролиз,
осуществляемый набором гидролитических ферментов. В процессе гидролиза
питательные вещества, присоединяя фрагменты молекулы воды, расщепляются на
мелкие растворимые звенья, которые могут усваиваться организмом. Благодаря
действию специфических ферментов, содержащихся в пищеварительных соках,
гидролиз протекает очень быстро.
См. также <<ФЕРМЕНТЫ>>.
ПРОЦЕССЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Пищеварение в полости рта. Попав в рот, пища в ходе пережевывания
смешивается с имеющей щелочную реакцию слюной, которая и начинает процесс
пищеварения; слюна обеспечивает тесный контакт пищевых частиц с
содержащимся в ней ферментом птиалином, растворяет некоторые легко
растворимые вещества, размягчает более плотные частицы и покрывает пищевой
комок слизью, облегчающей глотание. Действие птиалина (слюнной амилазы) на
крахмал, прошедший тепловую обработку, или на декстрин начинает химическую
стадию пищеварения. При этом часть крахмала превращается в декстрин, а
часть декстрина - в мальтозу. Количество и состав слюны, а также в какой-
то мере и степень переваривания пищи на данном этапе зависят от стимуляции
слюнных желез. Уже сама мысль о пище вызывает психогенное слюноотделение,
а присутствие пищи во рту рефлекторно активирует секрецию слюны, а также
удлиняет время ее выделения. При приеме сухой пищи выделяется изобилующая
слизью (муцином) слюна, а богатая углеводами пища стимулирует секреторную
активность околоушных желез, в слюне которой особенно много ферментов.
Поскольку пища обычно недолго остается во рту, здесь пищеварение лишь
начинается, а пищеварительный эффект слюны проявляется в основном в
желудке.
Пищеварение в желудке. После кратковременного пребывания во рту
полужидкая пищевая масса, благодаря перистальтическим движениям пищевода,
попадает в желудок. Здесь действие слюны продолжается до тех пор, пока
кислота желудочного сока не пропитает пищевую массу и не разрушит амилазу
слюны. При обычной смешанной пище это может занять до 30 минут. Время
пропитывания пищи желудочным соком зависит от характера и размеров
пищевого комка и активности желудочной секреции.
По мере проникновения желудочного сока в пищевую массу начинается
желудочная фаза пищеварения, в течение которой происходит главным образом
протеолиз (расщепление белка). В ходе этого процесса фермент пепсин с
помощью соляной кислоты, которая тоже присутствует в желудочном соке,
превращает большое количество белков в альбумозы и пептоны. Точно так же
действует фермент реннин (химозин), который содержится в желудочном соке
маленьких детей; он расщепляет молочный белок казеин, вызывая
створаживание молока. В желудке может начаться и частичное переваривание
жира, поскольку в нормальном желудочном соке присутствует небольшое
количество липазы. Липаза гидролизует нейтральные жиры с образованием
глицерина и жирных кислот.
Желудочные ферменты пепсин и реннин непрерывно секретируются
многочисленными главными, или зимогенными, клетками слизистой оболочки
желудка в виде предшественников - пепсиногена и прореннина. Последние
превращаются в активные ферменты под действием соляной кислоты, которую
выделяют обкладочные (париетальные) клетки, расположенные в области дна
желудка. Их секреторную активность повышает гормон гастрин, выделяемый
желудочными стенками (вероятно, при их механическом раздражении пищей или
какими-то ее составными частями) и поступающий в кровь. Небольшое
количество кислого секрета, т.н. "запальный сок", выделяется в результате
психической стимуляции. Смесь продуктов всех клеток желудочных стенок
составляет желудочный сок. Под влиянием соляной кислоты неактивные
предшественники пищеварительных ферментов превращаются в активные формы.
Совместное действие ферментов и кислоты желудочного сока растворяет
большинство содержащихся в пище веществ. Это относится в первую очередь к
белковым соединениям, с которыми соляная кислота легко образует
растворимые соли. Соляная кислота разрушает также основную массу бактерий,
попадающих в желудок с пищей, и тем самым предотвращает или тормозит
процессы гниения.
Продолжительность пребывания пищи в желудке зависит от ее состава. Твердая
пища, содержащая большое количество белка, сильнее стимулирует секрецию
желудочного сока и дольше остается в желудке, чем более жидкая пища,
содержащая меньше белка. Жир остается в желудке относительно долго, а
углеводы быстро проходят через него. На конечной стадии желудочного
пищеварения кислая жидкая масса (химус) под действием перистальтических
сокращений желудочно-кишечного тракта перемещается в тонкий кишечник.
См. также <<ЖЕЛУДОК>>.
Пищеварение в кишечнике. Поступающие в кишечник продукты
желудочного пищеварения смешиваются с секретом кишечных стенок и двумя
щелочными жидкостями - соком поджелудочной железы (панкреатическим соком)
и желчью, которые выделяются в кишечник в области сфинктера привратника,
отделяющего желудок от тонкого кишечника. Эти щелочные жидкости
нейтрализуют поступившую из желудка кислую массу, приводя к окончанию
желудочной фазы пищеварения. Одновременно под влиянием ферментов
панкреатического и кишечного сока начинается последняя стадия процесса
пищеварения. Секрет поджелудочной железы содержит высокоактивные ферменты
- амилазу, протеазы (трипсин и химотрипсин) и липазу, которые расщепляют
крахмал, белки и жиры, уцелевшие после слюнной и желудочной фаз
пищеварения. В кишечном соке присутствуют ферменты, разрушающие
промежуточные продукты расщепления белков и крахмала, а также некоторые
меньшие молекулы питательных веществ.
Панкреатическая амилаза (амилопсин) превращает сырой крахмал, не
разрушенный амилазой слюны, и все остатки прошедшего тепловую обработку
крахмала в декстрин, а декстрин в мальтозу. Панкреатическая липаза
гидролизует нейтральные жиры с образованием глицерина и жирных кислот.
Важная роль в этой реакции принадлежит щелочным секретам и присутствующим
в желчи желчным солям: изменяя поверхностное натяжение и усиливая
перистальтику, они эмульгируют жир (разбивают на множество микрокапель),
что значительно увеличивает поверхность, на которую может действовать
липаза. Панкреатические протеазы, трипсин и химотрипсин, действуют подобно
пепсину, превращая все не расщепленные желудочным соком белки (обычно это
50-70% от общего количества белков пищи) в альбумозы и пептоны. Эти
промежуточные продукты расщепления белков подвергаются затем действию
смеси кишечных ферментов (аминопептидаз и дипептидаз) и превращаются в
полипептиды, дипептиды и, наконец, в отдельные аминокислоты. (Раньше
полагали, что в данном случае действует только один кишечный фермент и
называли эту смесь пептидаз эрепсином.) Кишечные ферменты мальтаза,
сахараза и лактаза гидролизуют соответствующие дисахариды (мальтозу,
сахарозу и лактозу) до составляющих их моносахаридов.
В кишечном соке присутствует также и ряд других ферментов, которые
расщепляют поступающие в малом количестве компоненты пищи, например
нуклеиновые кислоты, гексозофосфаты и лецитин. К таким ферментам относятся
соответственно поли- и мононуклеотидазы, фосфатаза и лецитиназа.
Непищеварительный фермент кишечного сока - энтерокиназа - является
специфическим активатором трипсиногена (предшественника протеолитического
фермента трипсина).
Ферменты, содержащиеся в кишечном соке, в еще большей концентрации
присутствуют на поверхности слизистой оболочки кишки. Поэтому часть
реакций, которые раньше считались происходящими в просвете кишечника, на
самом деле может протекать на кишечной стенке (пристеночное пищеварение).
Секреция панкреатического сока и желчи (но не кишечного сока) находится
под своеобразным гормональным контролем, особенность которого состоит в
том, что гормонально-активные вещества секретируются в кровь не железами,
а отдельными эндокринными клетками слизистой кишечника. Выделение этих
гормонов происходит, по-видимому, под влиянием кислот, в частности
свободных жирных кислот химуса, при его поступлении из желудка в кишечник.
Полипептидный гормон секретин стимулирует выработку жидкой части
панкреатического сока (а именно секрецию воды и солей, в особенности
бикарбонатов); другой гормон, панкреозимин, усиливает выделение ферментов
этого сока; третий, холецистокинин, вызывает обильное желчеотделение.
В результате трех стадий пищеварения происходит гидролиз почти всех
поглощенных питательных веществ с образованием более простых молекул.
Наряду с витаминами, минеральными веществами и немногими не требующими
переваривания питательными веществами, эти простые молекулы быстро
всасываются через слизистую оболочку кишечника (см. также <<МЕТАБОЛИЗМ>>),
и кровь переносит их в клетки различных тканей. В толстый кишечник
попадают отходы пищеварения, которые выводятся из организма через задний
проход.
См. также <<АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА>>.
ЛИТЕРАТУРА
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология, т. 2, М., 1996
Физиология человека, под ред. Шмидта Р., Тевса Г., т. 3, М., 1996 |
| Современная Энциклопедия |
| ПИЩЕВАРЕНИЕ, процесс механической и химической обработки пищи, в результате которого происходит ее расщепление (главным образом с участием ферментов слюны, желудочного, панкреатического и кишечного соков, желчи), всасывание и усвоение питательных веществ и выведение непереваренных остатков из организма. |
| Медицинская энциклопедия |
I
Пищеварение
совокупность процессов физической и химической переработки пищи в пищеварительном тракте, в результате которой ее компоненты при сохранении энергетической и пластической ценности утрачивают видовую специфичность и приобретают свойства, благодаря которым могут усваиваться организмом и включаться в обмен веществ. Физические изменения пищи состоят в ее измельчении, набухании, растворении; химические — в последовательной трансформации питательных веществ под действием секретов пищеварительных желез. Важнейшим звеном в процессе трансформации питательных веществ является их деполимеризация (расщепление) под влиянием гидролитических ферментов с образованием мономеров, которые всасываются в кровь и лимфу и транспортируются к тканям организма. Расщеплению подвергаются все питательные вещества за исключением воды, минеральных солей и витаминов, которые всасываются неизмененными. В зависимости от происхождения участвующих в процессе переваривания пищи гидролитических ферментов выделяют три типа П.: собственное, симбионтное и аутолитическое. Собственное П. осуществляется ферментами, синтезированными пищеварительными железами и энтероцитами. Это основной тип П. человека. В симбионтном П. принимают участие ферменты, синтезированные симбионтами (микроорганизмами), обитающими в желудочно-кишечном тракте. По этому типу переваривается клетчатка в толстой кишке человека. Аутолитическое П. происходит благодаря экзогенным ферментам, поступившим в пищеварительный тракт в составе принятой пищи. Его роль существенна при недостаточности собственного П. Примером аутолитического П. может служить переваривание молока у грудных детей, осуществляемое при участии его гидролаз.
В зависимости от того, где протекает процесс гидролиза питательных веществ, П. может быть внутриклеточным и внеклеточным, а внеклеточное П., в свою очередь, — полостным и мембранным. Полостное (дистантное) П. является начальным этапом этого физиологического процесса. Оно осуществляется ферментами секретов пищеварительных желез в полости рта, желудка и кишечника. Дальнейшее переваривание пищи происходит под действием ферментов, фиксированных на кишечной слизи, гликокаликсе и мембранах микроворсинок энтероцитов (мембранное, или пристеночное, пищеварение). Это в основном ферменты поджелудочной железы, адсорбированные из кишечного химуса, и собственно кишечные ферменты, включенные в мембраны энтероцитов. Внутриклеточное П., имеющее значение в основном у детей, протекает при участии клеточных (лизосомальных) ферментов в цитозоле и пищеварительной вакуоли.
Пищеварение в полости рта, желудке и кишечнике происходит благодаря секреции пищеварительных желез, сократительной деятельности мышц жевательного аппарата, глотки, гладкой мускулатуры желудка и кишечника, протоков пищеварительных желез, желчевыделительного аппарата и всасыванию, представляющему собой активный и пассивный транспорт компонентов содержимого пищеварительного тракта через его слизистую оболочку. Желудочное П. совершается в кислой среде, кишечное — в щелочной. Переваривание пищи происходит в определенной последовательности: ее размельчение, увлажнение, набухание, растворение, денатурация белков, гидролиз полимеров до олигомеров различной сложности, три-, ди- и мономеров, затем осуществляется их всасывание в кровь и лимфу.
Процесс переваривания начинается в полости рта, где пища в результате жевания измельчается и смешивается со слюной. Затем пищевой комок через пищевод попадает в желудок. Время пребывания пищи в желудке определяется эффективностью пищеварения в желудке и тонкой кишке, градиентом давления в антральной части желудка и двенадцатиперстной кишке, состоянием пилорического канала. Гидролиз и всасывание нутриентов в основном совершается в проксимальной части тонкой кишки; дистальная часть ее как резервная включается в П. при недостаточности его в проксимальной. Перемещение химуса (смеси пищевого содержимого с секретом поджелудочной железы, кишечным соком и желчью) в проксимально-дистальном направлении происходит благодаря перистальтическим сокращениям кишечной трубки. Скорость перистальтических волн различна. Другие типы сокращений кишечника (маятникообразные, тонические) вызывают перемешивание химуса, повышение внутрикишечного давления, что способствует перевариванию и всасыванию. Переход химуса из тонкой кишки в толстую определяется разницей давления в их полостях и состоянием илеоцекального сфинктера. В толстой кишке всасываются основное количество воды и вещества, образовавшиеся в результате деятельности микроорганизмов, формируется кал.
Гидролиз полисахаридов пищи начинается в полости рта ферментами слюны, главным образом ?-амилазой, и продолжается в желудке (пока его содержимое не становится кислым за счет соляной кислоты желудочного сока) и кишечнике, где под действием ?-амилазы, кишечных ди-сахаридаз (глюкоамилазы, ?-глюкозидазы, ?-галактозидазы и др.) обеспечивается завершение гидролиза углеводов до всасывающихся в тонкой кишке моносахаридов — глюкозы, фруктозы, галактозы.
В переваривании белков принимают участие протеазы двух групп: эндопептидазы, расщепляющие белки на пептиды различной сложности путем разрыва внутренних связей в молекуле белка, и экзопептидазы, расщепляющие связи на концах белковой цепи или ее пептидных фрагментов. В связи с тем, что протеолитическая активность слюны мала, гидролиз пищевых белков в основном начинается в кислой среде желудка под действием принадлежащих к эндопептидазам пепсинов желудочного сока. Их принято делить на две группы: собственно пепсин, обладающий наибольшей активностью при рН 1,5—2,0, и гастриксии, максимальная активность которого проявляется при рН 3,0—4,0. С наибольшей скоростью гидролиз белков происходит вблизи слизистой оболочки желудка, там, где имеется более кислая среда. В тонкой кишке нерасщепленные белки и полипептиды гидролизуются по типу полостного и пристеночного пищеварения при участии ферментов поджелудочной железы и тонкой кишки. Поджелудочная железа секретирует несколько протеиназ (в неактивной форме): трипсиноген, химотрипсиногены, прокарбоксипептидазы. Трипсиноген под действием кишечной энтерокиназы переходит в активный трипсин, который, в свою очередь, способствует образованию химотрипсинов. При участии этих ферментов, каждый из которых имеет несколько изоформ, и панкреатических аминопептидаз белки расщепляются до три- и дипептидов. Завершение гидролиза до аминокислот осуществляется специфическими кишечными три- и дипептидазами.
Ведущую роль в гидролизе жиров, поступающих в организм человека преимущественно в форме триглицеридов, играет панкреатическая липаза. Интенсивность гидролиза увеличивается при эмульгировании жира желчью, а также в присутствии колипазы и ионов кальция. В мембранном гидролизе жиров до жирных кислот и глицерина большое значение имеют кишечная моноглицеридлипаза и карбоксиэстераза.
Гидролиз нуклеопротеидов до олигонуклеотидов происходит под действием протеиназ и нуклеаз, до нуклеозидов — под действием фосфатаз и нуклеотидаз.
Натощак пищеварительная система находится в состоянии периодической функциональной (моторной и секреторной) активности. Прием пищи оказывает кратковременное пусковое влияние на проксимальный отдел пищеварительного тракта (секрецию слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, сокращение желчного пузыря и выход желчи в двенадцатиперстную кишку, снижение тонуса желудка и моторную активность начального отдела тонкой кишки). Ведущую роль в пусковых механизмах играют центробежные влияния, реализуемые в основном посредством блуждающих нервов. В дальнейшем регуляция процессов секреции и моторики в пищеварительной системе осуществляется за счет нервных и гуморальных факторов, в основе чего лежит воздействие содержимого желудочно-кишечного тракта на окончания нейронов и эндокринные клетки, расположенные в стенках органов пищеварения. Афферентные влияния поступают в вегетативную и центральную нервную систему, а также адресуются через кровоток и интерстициальную жидкость к рядом лежащим клеткам-мишеням. Эфферентные влияния секреторного и моторного аппаратов пищеварительного тракта осуществляются симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы и эндокринным аппаратом желудочно-кишечного тракта. Парасимпатические влияния усиливают секрецию и моторику желудка и кишечника, симпатические — ослабляют эти функции. Синергизм симпатических и парасимпатических влияний на пищеварительные функции носит адаптивный и трофический характер. Роль корригирующих стимуляторов, ингибиторов и модуляторов пищеварительных функций в ходе П. выполняют и <<Регуляторные пептиды>> эндокринного аппарата желудочно-кишечного тракта. Так, гастрин, вырабатываемый G-клетками антральной части желудка, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы, стимулирует секрецию желудка и поджелудочной железы, а также двигательную активность желудочно-кишечного тракта; секретин, продуцируемый S-клетками двенадцатиперстной кишки, способствует выработке поджелудочной железой бикарбонатов, тормозит секреторную и моторную функции желудка, усиливает двигательную активность кишечника. Холецистокинин, выделяемый I-клетками двенадцатиперстной кишки, стимулирует секрецию ферментов поджелудочной железы, моторику желчного пузыря (см. <<Апуд-система>>). Ряд пептидов высвобождается в нервных окончаниях вегетативных нейронов.
Место возникновения и системный характер стимулирующих и тормозных влияний на секрецию пищеварительных желез, согласно учению И.П. Павлова, представлены тремя фазами секреции. Первая, так называемая мозговая, фаза характеризуется влиянием на органы пищеварения соответствующих отделов головного мозга по типу условных и безусловных рефлексов с экстеро- и интерорецепторов. Вторая фаза (желудочная) включает рефлекторные влияния с рецепторов желудка и действие его гормонов (например, стимуляцию секреции гастрином). Для третьей фазы (кишечной) характерны рефлекторные и гуморальные влияния из тонкой кишки. По такому же принципу регулируется и моторика желудочно-кишечного тракта.
В разные возрастные периоды П. имеет свои особенности. В ранние сроки постнатального периода (при лактотрофном питании) преобладает внутриклеточное и мембранное П. По мере перехода ребенка на смешанное, а затем на обычное питание усиливается секреторная деятельность пищеварительных желез, желчеотделение, что способствует совершенствованию полостного П. На ранних этапах онтогенеза формируются и совершенствуются гормональные и местные нервные механизмы регуляции пищеварительных функций, на более поздних этапах в систему регуляции включаются центральные рефлекторные механизмы (см. Новорожденный (<<Новорождённый>>), Грудной ребенок (<<Грудной ребёнок>>), <<Ясельный возраст>>, <<Дошкольный возраст>>, <<Школьный возраст>>, <<Подростковый возраст>>).
При старении происходят инволютивные изменения пищеварительной системы, снижение ее функциональной активности, в немалой степени связанное с уменьшением кровоснабжения органов, и одновременно адаптивная перестройка пищеварительных функций. Уменьшаются синтез, секреция и активность гидролаз, изменяется ферментный спектр, существенно снижается интенсивность кишечного переваривания и всасывания, частично компенсируемые замедлением прохождения химуса, меняется кишечная микрофлора.
Нарушения пищеварения. Причиной нарушения П. могут быть неадекватное питание, а также функциональные или органические изменения различных отделов пищеварительной системы, осуществляющих физическую и химическую переработку пищи. Первая группа расстройств обусловлена чрезмерным потреблением рафинированных продуктов (большинства сортов хлеба и круп, масла, сахара, соков и др.), в связи с чем в организм не поступают балластные вещества, и в частности клетчатка растительного и животного происхождения, необходимая, как и нутриенты (вещества, подлежащие всасыванию), для нормального П.; питанием, не сбалансированным по отдельным компонентам, а также неправильным его режимом, когда поступление пищи в организм происходит через небольшие промежутки времени.
Расстройства П., обусловленные различными изменениями пищеварительной системы, могут касаться как полостного, так и пристеночного П. Нарушение процессов П. в полости рта, в основном относящиеся к физической переработке пищи, могут наблюдаться при патологии зубов (например, при кариесе, пародонтозе) или их отсутствии, при поражениях жевательной мускулатуры, а также при гипосаливации, обусловленной болезнями слюнных желез и их протоков (опухолями, воспалением, сиалолитиазом) и приводящей к сухости во рту, расстройству жевания, глотания, развитию воспалительных процессов в полости рта.
Нарушения пищеварительных процессов в пищеводе связаны главным образом с возникновением препятствия при прохождении пищи, что наблюдается при опухолях или рубцовых сужениях органа, спазме пищевода, ахалазии кардии. Затруднение прохождения пищи может быть обусловлено также отсутствием перистальтики стенки пищевода при атонии и дивертикулах.
Более существенные нарушения процесса П., как в плане физической, так и химической переработки пищи, отмечаются при патологии желудка. При желудочной гиперсекреции, встречающейся при язвенной болезни двенадцатиперстной кишки, некоторых формах гастритов, синдроме Золлингера — Эллисона, чрезмерно кислое содержимое желудка, попадая в двенадцатиперстную кишку, может вызвать продолжительный спазм привратника, что приводит к застою содержимого в желудке, забросу его в пищевод и раздражению последнего. При постоянном закислении нарушается запирательный механизм привратника, отмечается его длительное, а иногда и постоянное зияние, что ведет к поступлению большого количества кислого желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку и усугублению исходных расстройств. При гипосекреторных, и особенно анацидных, состояниях наблюдаются глубокие нарушения П. вследствие недостаточной выработки протеолитических ферментов. Расстройства П., обусловленные нарушением секреции желудочной слизи, связаны со снижением ее способности нейтрализовать соляную кислоту, а также с уменьшением выработки внутреннего фактора Касла, обеспечивающего нормальное всасывание в кишечнике витамина В12.
Большое значение в клинической практике имеют нарушения процессов П. в кишечнике (при этом страдает как полостное, так и пристеночное П.). Его причинами в большинстве случаев являются недостаточность внешнесекреторной функции поджелудочной железы, что может наблюдаться при закупорке панкреатического протока камнем или сдавлении его опухолью, воспалительных, атрофических процессах в железе, муковисцидозе, а также расстройства желчеобразования и желчевыделения, возникающие при гепатитах, циррозах печени, желчно-каменной болезни и др. При поражениях поджелудочной железы прежде всего страдает переваривание жиров, в меньшей мере — белков и углеводов. Недостаточность поступления в кишечник желчи приводит к ухудшению эмульгирования жиров, что затрудняет их расщепление и всасывание. Кишечное П. может нарушаться и в результате недостатка кишечной энтерокиназы (наследственного или приобретенного характера), активизирующей ферменты поджелудочной железы. Большую группу расстройств кишечного П. составляют нарушения пристеночного П., обеспечивающего расщепление образовавшихся при полостном П. олигомеров до мономеров и их всасывание. Причиной нарушения пристеночного П. являются атрофические изменения слизистой оболочки тонкой кишки, приводящие к уменьшению числа ворсинок и микроворсинок, наблюдающиеся при энтеритах различной этиологии, а также наследственная или приобретенная недостаточность ферментов пристеночного П. (<<Дисахаридазная недостаточность>>, <<Глютеновая болезнь>> и ряд других ферментопатий (<<Ферментопатии>>)). Нарушению процессов П. в кишечнике способствуют также расстройства моторной функции тонкой кишки. К усилению перистальтики, поносам, ухудшению всасывания приводят воспалительные заболевания желудочно-кишечного тракта, создание гипертонической среды (например, при приеме слабительных средств), раздражение слизистой оболочки тонкой кишки токсическими веществами, продуктами брожения, плохо перевариваемой пищей. Длительные запоры различного генеза приводят к нарушению П. за счет развития гнилостных процессов в кишечнике. Скопление в нем углекислоты, аммиака, сероводорода вызывает интоксикацию. Важная роль в нарушении П. принадлежит изменениям в составе микрофлоры кишечника, в результате жизнедеятельности которой достигается необходимый для нормального П. баланс пищевых веществ; кроме того, микрофлора кишечника принимает участие в конечной переработке пищи и формировании каловых масс.
Клинически нарушения П. проявляются различными формами диспепсии (<<Диспепсия>>). Основной и наиболее часто встречающийся симптом — расстройство стула. Выраженные нарушения П., и особенно всасывания, проявляются расстройствами всех видов обмена веществ и могут приводить к кахексии (см. <<Мальабсорбции синдром>>). Выраженность клинической картины определяется характером нарушения и степенью имеющихся расстройств (напр., степенью активности ферментов). Заболевания врожденного характера обычно проявляются в детском возрасте. Наиболее сложными в диагностическом и лечебном плане являются расстройства, связанные с неадекватным питанием, т.к. проявляются они в основном на стадии конечных патологических изменений в виде ожирения (<<Ожирение>>), желчнокаменной болезни (<<Желчнокаменная болезнь>>) или мочекаменной болезни (<<Мочекаменная болезнь>>), атеросклеротического поражения сосудов (сердца, головного мозга, органов брюшной полости), <<Колит>>а, жировой дистрофии печени (см. <<Стеатоз печени>>) и др.
Диагностика нарушений П. основывается на клинической картине, данных лабораторного и инструментального исследований пищеварительной функции, а также на выявлении патологии того или иного органа системы П. Важное место среди лабораторных исследований принадлежит копрологическому исследованию, при котором в кале можно обнаружить значительное количество жиров, непереваренных белков (наличие в кале мышечных волокон при употреблении мясной пищи) и углеводов (см. <<Кал>>).
Обязательным является изучение микробной флоры кишечника. С целью выявления воспалительных изменений в стенке кишечника, определения содержания ферментов в щеточной кайме энтероцитов производят биопсию слизистой оболочки тонкой кишки. Для исследования функции всасывания применяют нагрузочные пробы. Оценка скорости, степени расщепления и всасывания различных веществ основывается на результатах радионуклидного исследования. В клинической практике наибольшее применение получило исследование с помощью меченых жиров и белков, позволяющее дифференцировать расстройства, связанные с недостаточностью внешнесекреторной функции поджелудочной железы, и нарушения, обусловленные абсорбционной способностью тонкой кишки, определить тяжесть процесса.
С целью изучения моторно-эвакуаторной функции желудочно-кишечного тракта, наряду с обычным рентгенологическим исследованием, применяют сканирование и сцинтиграфию желудка и кишечника после введения пробного завтрака, содержащего радиофармацевтические препараты.
Для определения содержания гастрина, секретина и других пищеварительных гормонов. а также ряда гормонов, вырабатываемых передней долей гипофиза и корой надпочечников. влияющих на синтез пищеварительных ферментов, процессы всасывания и моторику, а также секреторную функцию органов пищеварения, используют радиоиммунологические методы.
Лечение при нарушениях П. комплексное. Во всех случаях показано лечебное питание. Вначале назначают диету № 4, которая в дальнейшем, по мере уточнения диагноза, может быть заменена в зависимости от характера основного заболевания (см. <<Питание лечебное>>). Для предохранения слизистой оболочки пищеварительного тракта от химических или механических повреждений назначают обволакивающие и вяжущие средства: каолин и карбонат кальция (соответственно по 2 г и 0,5—1 г 4—5 раз в день за 30 мин до еды); отвары или настои лекарственных трав (корневище змеевика, корни кровохлебки, корневище лапчатки и др.). Улучшения пищеварительных процессов достигают с помощью ферментных препаратов (абомина, панкреатина, фестала, панзинорма и др.). При нарушениях моторики показаны спазмолитические средства (папаверина гидрохлорид, но-шпа), а также комбинированные препараты — реасек и др. С целью нормализации кишечной микрофлоры применяют колибактерин, бифидумбактерин, бификол, при протейном дисбактериозе — нитроксолин, при преобладании патологической микрофлоры назначают короткие курсы антибактериальных препаратов. При белковой и витаминной недостаточности внутривенно переливают плазму, белковые гидролизаты, вводят витамины.
Профилактика включает рациональное (в качественном и количественном отношениях) питание, своевременное и полноценное лечение заболеваний органов пищеварения.
Библиогр.: Болезни органов пищеварения у детей, под ред. А.В. Мазурина, М., 1984, библиогр.; Гальперин Ю.М. и Лазарев П.И. Пищеварение и гомеостаз, М., 1985, библиогр.; Климов П.К. Функциональные взаимосвязи в пищеварительной системе; он же, Пептиды и пищеварительная система, Л., 1983, библиогр.; Коротько Г.Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта. Ташкент, 1987, библиогр.: Уголев А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций, Л., 1985, библиогр., он же. Естественные технологии биологических систем, Л., 1987; Уголев А.М. и др. Пищеварение. БМЭ, т. 19, с. 292, 1982.
II
Пищеварение (digestio)
совокупность физико-химических процессов, обеспечивающих расщепление поступающих в организм сложных пищевых веществ на простые химические соединения, способные ассимилироваться.
Пищеварение внеклеточное — П., происходящее вне клетки (у чеолвека — в полости пищеварительного тракта).
Пищеварение внешнее — форма внеклеточного П., при которой оно происходит в окружающей среде, куда организм выделяет пищеварительные соки; наблюдается у некоторых насекомых, пауков, а также у многих микроорганизмов.
Пищеварение внутриклеточное — П., происходящее внутри клетки; наблюдается у одноклеточных и некоторых низкоорганизованных многоклеточных организмов.
Пищеварение дуоденальное — П., происходящее в полости двенадцатиперстной кишки под действием сока поджелудочной железы, желчи и сока дуоденальных желез.
Пищеварение желудочное — П., происходящее в полости желудка, под действием сока желудочных желез.
Пищеварение кишечное — П., происходящее в полости тонкой и толстой кишки под действием сока кишечных желез и кишечной микрофлоры.
Пищеварение полостное — П., происходящее под действием ферментов пищеварительных соков.
Пищеварение пристеночное — П. под действием пищеварительных ферментов, адсорбированных на микроворсинках слизистой оболочки кишки. |
| Идеографический словарь |
^ усвоение
^ пища
пищеварение - химическая переработка пищи; в процессе пищеварения углеводы превращаются
в глюкозу, белки - в аминокислоты, жиры - в жирные кислоты.
переварить, -ся.
желудок варит.
луженый желудок.
корм - пища животных.
гидролимфа.
жвачка. жвачный.
пептоны. | химус.
кишечная флора.
v питание |
| Орфографический словарь Лопатина |
| пищевар`ение, пищевар`ение, -я |
| Словарь Ожегова |
ПИЩЕВАР’ЕНИЕ, -я, ср. Переработка пищи и её усвоение организмом человека и животного. Расстройство пищеварения.
прил. пищеварительный, -ая, -ое. П. процесс. П. тракт (пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки; спец.). |
| Словарь Ушакова |
| ПИЩЕВАР’ЕНИЕ, пищеварения, мн. нет, ср. (физиол., мед.). Переработка, переваривание и усвоение пищи организмом. Расстройство пищеварения. Плохое пищеварение. |
| Толковый словарь Ефремовой |
[пищеварение]
ср.
Переваривание и усвоение пищи в живом организме. |
| Научнотехнический Энциклопедический Словарь |
| ПИЩЕВАРЕНИЕ, процесс механического дробления и химического расщепления пищевых веществ на мельчайшие частицы (молекулы), которые легко всасываются клетками. Пищеварение осуществляется в основном при помощи химических агентов, называемых ЭНЗИМАМИ. см. также ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. |
|
|
|
 |
Если вы желаете блеснуть знаниями в беседе или привести аргумент в споре, то можете использовать ссылку:
будет выглядеть так: ПИЩЕВАРЕНИЕ
будет выглядеть так: Что такое ПИЩЕВАРЕНИЕ
|
|
|
|
|
|
 |
|
 |
|
|
