 |
 |
|
 |
|
|
РАЗМНОЖЕНИЕ |
| Большая советская энциклопедия (БЭС) |
присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. В основе всех форм Р. у организмов, обладающих клеточным строением, лежит деление клетки. Предлагались различные классификации форм Р. Основных способов Р. три: бесполое, вегетативное и половое. При бесполом Р. организм развивается из одной клетки, не дифференцированной в половом отношении. При вегетативном Р. начало новому организму дают многоклеточные зачатки, иногда сложно дифференцированные. Половому Р. предшествует образование гамет (См. Гаметы) (половых клеток); само Р. сводится к их слиянию в зиготу (См. Зигота) — оплодотворению, сопровождающемуся объединением не только цитоплазмы гамет, но и их ядер. Начало периода Р. в одних случаях совпадает с прекращением роста, в других — не влечёт за собой остановки роста индивидуума и прекращается только с наступлением старости или продолжается до смерти организма, в третьих — начинается через несколько лет после прекращения роста. Р. бывает однократным или многократным. Для одноклеточных организмов, размножающихся делением, а также для однолетних и двулетних цветковых растений Р. одновременно является завершением их жизненного цикла. Некоторые (так называемые монокарпические) многолетние растения, а также немногие виды рыб размножаются 1 раз в жизни.
Значительно чаще в растительном и животном мире наблюдается многократное Р. Каждому виду свойственна определённая интенсивность Р., меняющаяся иногда в довольно широких пределах в зависимости от условий существования.
Размножение животных. Бесполое Р. простейших происходит путём деления надвое (поперечно или продольно). У некоторых из них продукты деления не разъединяются и в результате возникают колонии (См. Колония). Кроме деления надвое, существуют и др. формы бесполого Р. простейших: множественное деление, или Шизогония, и ряд др.
Вегетативное Р. многоклеточных возникло вторично и независимо в разных группах организмов и осуществляется в самых различных формах. Его часто объединяют с Р. при помощи одноклеточных зачатков под названием бесполого Р. (в широком смысле слова) по признаку отсутствия полового процесса, хотя по происхождению это две различные формы Р. Среди многоклеточных животных способностью к вегетативному Р. обладают преимущественно низшие — губки, кишечнополостные, плоские черви, мшанки, некоторые кольчецы. Среди хордовых вегетативное Р. распространено у вторично упрощённых форм — оболочников. Оно осуществляется чаще почкованием (наружным или внутренним), реже — делением тела на равные участки. У кишечнополостных и мшанок незавершённое вегетативное Р. приводит к образованию колоний.
При половом Р. основной процесс — слияние гамет (см. Оплодотворение). При этом в зиготе объединяется несущий наследственную информацию хромосомный комплекс, происходящий от обоих родителей. Возникновение полового процесса на основе более примитивного бесполого Р. явилось в эволюции прогрессивным фактором, повысившим наследственную изменчивость и, соответственно, темп эволюции. Гаметы всегда гаплоидны — несут одинарный набор хромосом. Зигота диплоидна — обладает парным набором хромосом. Преобразование диплоидного хромосомного комплекса в гаплоидный осуществляется в результате Мейоза. Последний у многоклеточных животных предшествует образованию гамет. У простейших место его по ходу жизненного цикла может быть различным. У некоторых простейших имеет место Изогамия — копуляция морфологически неразличимых гамет. У других наблюдается более или менее резко выраженная Анизогамия — наличие различных гамет, из которых одни — женские, или макрогаметы, крупны и богаты цитоплазмой и резервными веществами, тогда как другие — мужские, или микрогаметы, очень мелки и подвижны. Крайняя форма анизогамии — Оогамия, при которой макрогамета представлена крупной, неподвижной, богатой резервными веществами яйцевой клеткой, а микрогаметы — подвижными мелкими сперматозоидами.
У некоторых животных (многие членистоногие, особенно насекомые) развитие половой клетки в определённых условиях происходит без оплодотворения. Эта вторично упрощённая форма полового Р. называется Партеногенезом, или девственным Р. Особую его форму представляет Педогенез — девственное размножение на личиночной стадии (свойственное некоторым двукрылым и жукам).
Для многих животных характерно закономерное чередование разных форм Р., которое может сочетаться с чередованием морфологически различных поколений. Различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуются бесполое и половое Р. Это наблюдается у многих простейших (например, у споровиков). К вторичной форме чередования поколений относятся Метагенез и Гетерогония. При метагенезе чередуются половое Р. и вегетативное Р.; так, в классе гидроидных (тип кишечнополостных) полипы почкуются и образуют колонии, на которых развиваются медузы (половое поколение); последние отделяются от колоний, свободно плавают в воде, у них развиваются половые железы. Пример гетерогонии — чередование поколений у ветвистоусых ракообразных и коловраток. Большую часть лета эти животные размножаются партеногенетически, лишь к осени у них развиваются самцы и самки.
Мужские и женские половые клетки у животных образуются обычно в половых железах (семенниках или яичниках). Половые железы могут развиваться у разных особей вида — самцов и самок (раздельнополость) или у одной и той же особи (гермафродитизм), например у некоторых губок, всех плоских червей и др. У многих морских и ряда пресноводных животных (См. Животные) зрелые половые клетки выбрасываются в воду, где происходит оплодотворение (кольчатые черви, иглокожие, рыбы). В отличие от наружного оплодотворения, более прогрессивным является внутреннее, при котором самец вводит сперматозоиды в половые пути самки. Количество потомства, возникающего при Р., варьирует в широких пределах. Например, слоны рождают 1 детёныша в 3—4 года, треска вымётывает до 10 млн., а луна-рыба до 300 млн. икринок за один нерест. Особенно высока плодовитость паразитических животных (см. Паразитизм).
На наступление периода Р. и его интенсивность большое влияние оказывают условия среды — температура, длина светового дня, интенсивность освещения, питание и т.п. У высших животных деятельность органов Р. связана с функциями эндокринных желёз, что позволяет стимулировать или задерживать половое созревание. Например, у рыб дополнительная пересадка гипофиза или введение его гормонов вызывает наступление половозрелости, что используется в практике разведения ценных рыб, например осетровых.
Лит.: Мясоедов С. В., Явления размножения и пола в органическом мире, Томск, 1935; Гартман М., Общая биология, пер. с нем., М. — Л., 1936; Догель В. А., Полянский и Ю. И., Хейсин Е. М., Общая протозоология, М. — Л., 1962; Вилли К. и Детье В., Биология. (Биологические процессы и законы), пер. с англ., М., 1974; Meisenheimer J., Geschlecht und Geschlechter im Tierreiche, Jena, 1921; Hartmann М., Die Sexualitat, Stutt., 1956.
Ю. И. Полянский.
Размножение растений. Для растений наряду с половым, характерно многообразие способов бесполого и вегетативного Р. Вегетативное Р. осуществляется путём развития новых особей из вегетативных органов или их частей, иногда из особых образований, возникающих на стеблях, корнях или листьях и специально предназначенных для вегетативного Р. Как у низших растений, так и у высших способы вегетативного Р. разнообразны. У высших растений в его основе лежит способность к регенерации (См. Регенерация). Вегетативное Р. играет очень большую роль в природе и широко используется человеком. Многие культурные растения размножают почти исключительно вегетативным путём — лишь в этом случае сохраняются их ценные сортовые качества.
Бесполое Р. многих растений осуществляется при помощи образования подвижных или неподвижных спор (См. Споры). У низших растений образуются специальные споры бесполого Р., которые возникают эндогенно — обычно внутри особых спорангиев (См. Спорангий) (у водорослей и низших грибов) или экзогенно — на поверхности ответвлений таллома — конидиеносцев (у высших грибов). У растений, связанных в своём развитии с водной средой, эти споры подвижные. Спорообразование у высших растений (кроме семенных) — обязательная фаза их жизненного цикла, правильно чередующаяся с половым Р. (см. Чередование поколений). Половое Р. имеется у большинства растений; отсутствует оно у синезелёных водорослей, многие несовершенных грибов, лишайников. У синезелёных водорослей полового Р., по-видимому, никогда не было, у несовершенных грибов и лишайников оно, вероятно, утрачено в процессе эволюции. У остальных низших растений половое Р. выражено крайне разнообразно. В результате полового процесса (конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия) у них образуется зигота, которая переходит в состояние покоя (у большинства зелёных водорослей, некоторых бурых водорослей и у низших грибов) или немедленно прорастает, даёт либо диплоидный вегетативный таллом (у большинства бурых водорослей), либо споры полового Р. (карпоспоры красных водорослей). У сумчатых и базидиальных грибов половой процесс своеобразен: типичная зигота у них не образуется, начальный этап Р. (слияние протоплазмы) отделен некоторым промежутком времени от конечного (слияние ядер), за которым следует образование аскоспор или базидиоспор. Для грибов характерно образование двуядерного мицелия, который у базидиальных грибов составляет основу и вегетативного тела (грибницы) и плодовых тел. Низшие растения, образующие много спор бесполого Р., обычно обладают невысокой энергией полового Р. У мхов органы полового Р. возникают на самом растении — Гаметофите (половое поколение). У одних мхов мужские половые органы (антеридии (См. Антеридий)) и женские (архегонии (См. Архегоний)) развиваются на одном и том же растении, у других — на разных. В архегонии находится одна крупная яйцеклетка. В антеридии развивается множество подвижных сперматозоидов. В каплях росы или дождя сперматозоиды, вышедшие из антеридия, достигают архегония, проникают внутрь его и сливаются с яйцеклеткой. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается спорогоний, внутри которого путём Мейоза развиваются споры для бесполого Р. У папоротников, хвощей, плаунов, селагинелл органы полового Р. сходны с таковыми мхов, но упрощены и образуются на маленьком заростке (гаметофите), развивающемся из споры и живущем у большинства из них независимо от спорофита. Заростки обычно однополые, у некоторых видов — обоеполые. Оплодотворение такое же, как у мхов.
Семенным растениям свойствен особый тип Р. — семенное, при котором формируются семена — зачатки, обеспечивающие наиболее эффективное расселение вида. У голосеменных семена развиваются из семяпочек (См. Семяпочка), большей частью на особых видоизменённых листьях — спорофиллах (споролистиках). В семяпочке, которая гомологична мегаспорангию (См. Мегаспорангий), возникают 4 мегаспоры, 3 из них отмирают, а оставшаяся путём деления даёт заросток, состоящий из комплекса тонкостенных клеток — Эндосперма и 2 или нескольких примитивных архегониев. Из оплодотворённых яйцеклеток архегониев развиваются зародыши, а из семяпочки — семя, содержащее 1 зародыш (остальные отмирают). У покрытосеменных растений семена развиваются из семяпочек, заключённых внутри завязи цветка. Внутри семяпочки также образуются мегаспоры. У большинства растений 3 из них обычно отмирают, а оставшаяся даёт зародышевый мешок, состоящий обычно из 7 клеток, одна из которых — яйцеклетка — после оплодотворения развивается в Зародыш. Из семяпочки образуется семя, а вся завязь превращается в Плод. У некоторых цветковых растений семена образуются без оплодотворения (см. Апомиксис).
Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Ботаника, 7 изд., т. 1, М., 1966; Schnarf К., Embryologie der Angiospermen, B 1 B., 1927; его же, Embryologie der Gymnospermen, B., 1933; Chamberlain Chi. J., Gymnosperms. Structure and evolution, Chi., [1935].
Д. А. Транковский.
|
| Мультимедийная энциклопедия |
| или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения
себе подобных. В отличие от всех других жизненно важных функций организма,
размножение направлено не на поддержание жизни отдельной особи, а на
сохранение ее генов в потомстве и продолжение рода - тем самым на
сохранение генофонда популяции, вида, семейства и т.д. В ходе эволюции у
разных групп организмов сформировались - во многих случаях независимо -
разные пути и стратегии размножения, и тот факт, что эти группы выжили и
существуют, доказывает эффективность разных способов осуществления данного
процесса.
Все разнообразие способов размножения можно разделить на два основных
типа: бесполое (его вариант - вегетативное) размножение и половое
размножение.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Бесполое размножение осуществляется путем простого деления клетки надвое.
Оно свойственно прежде всего одноклеточным организмам. У некоторых
простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число
клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной.
Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной
простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться
очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может
удваиваться каждые 30-60 минут. Размножающийся бесполым путем организм
способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдет спонтанное
изменение генетического материала - мутация. Если эта мутация
благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое
будет представлять собой новый клеточный клон.
Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор.
Бактериальные споры - это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом,
окруженные многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим
неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток.
Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для
расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает,
превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.
Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным
грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путем митоза
(митоспоры), причем иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при
прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы,
например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные,
снабженные жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками.
Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка
"успокаивается", теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в
благоприятных условиях, прорастает. Помимо митоспор, у многих из указанных
организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода,
а именно мейоспоры, образующиеся путем мейоза. Они содержат гаплоидный
набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское
и размножающемуся половым путем. Таким образом, образование мейоспор
связано с чередованием поколений - бесполого (дающего споры) и полового.
См. также <<ВОДОРОСЛИ>>; <<ГРИБЫ>>.
Другой вариант бесполого размножения осуществляется путем отделения от
организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из
них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у
губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, луковицами или
клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным
размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.
Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства.
Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает
некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная
комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в
результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов.
Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение -
отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.
Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму
особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков,
а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них
условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к
половому размножению.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Принципиальное отличие полового размножения от бесполого состоит в том,
что в нем участвуют обычно два родительских организма, признаки которых
перекомбинируются у потомства. Половое размножение свойственно всем
эукариотам, но преобладает оно у животных и высших растений.
Переход к этому типу размножения имел огромное значение для эволюции жизни
на Земле. Половое размножение создает бесконечное разнообразие особей, в
том числе и таких, которые успешно адаптируются к изменчивым внешним
условиям, "завоевывают мир", распространяясь в новые места обитания, и
оставляют потомство, передавая ему свой наследственный материал. Потомки
же двух успешных родительских особей могут оказаться обладателями еще
более удачной комбинации наследственных признаков, и соответственно они
разовьют успех родителей. Особи с неудачной комбинацией признаков будут
элиминированы естественным отбором. Таким образом, половое размножение
создает богатый материал для естественного отбора и эволюции. Любопытно и
другое: само возникновение особи как индивидуальности, неделимого и
смертного существа, является результатом перехода к половому размножению.
При бесполом размножении клетка бесконечно делится, повторяя саму себя:
она потенциально бессмертна, но особью может быть названа только условно,
так как не отличима от неопределенного множества дочерних клеток. При
половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и
отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой
свойственные им неповторимые особенности. Американский зоолог Р.Хегнер,
обсуждая простейших, выразил это таким образом: "Они приобрели очередное
новшество - пол; цена этого приобретения - неминуемая естественная
гибель... Не велика ли эта цена?" Подчеркнем однако, что одновременно
открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к
появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации
с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.
ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС
Многие организмы, размножающиеся бесполым путем, все же изобрели ряд
способов, с помощью которых они время от времени совершают обмен
генетическим материалом между двумя клетками одного вида. Такой обмен
получил название полового процесса. У большинства форм он осуществляется
путем конъюгации (соединения). Классический пример конъюгации
демонстрируют инфузории. Две их особи временно соединяются ротовыми
аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому
происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует
мейотическое деление ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки
расходятся и затем размножаются путем деления (митоза).
У некоторых бактерий при конъюгации происходит однонаправленный перенос
линейной последовательности генов хромосомы от "мужской" клетки (донора) к
"женской" (реципиенту), причем величина переносимого фрагмента обычно
зависит от времени контакта клеток.
Таким образом, половой процесс сводится не к размножению, а к созданию в
клетке новых комбинаций генов; собственно размножение происходит бесполым
путем.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Переход к половому размножению связан с появлением специализированных
половых клеток - мужских и женских гамет, в результате слияния которых
(оплодотворения) образуется зигота - клетка, из которой развивается новый
организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.
Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не
был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем:
ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым.
Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших,
кишечнополостных и оболочников.
См. также <<СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ>>.
Гаметы и гонады. Основой образования гамет (гаметогенеза) служит
мейоз - клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие
чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны (см.
также <<КЛЕТКА>>; <<ЭМБРИОЛОГИЯ>>). Слияние гамет восстанавливает число
хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит
путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех
клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно,
бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в
эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его
репродукции.
У многих простейших половое размножение происходит с участием
морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер,
например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в
гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такое
явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.
Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех
многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали
различаться по форме и функции - возникла гетерогамия, т.е. разделение
половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).
Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная
яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных
движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к
оплодотворению. См. также <<ЯЙЦО>>.
У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и
выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у
многих плоских червей (а в зачаточной форме - и у гидры) появились гонады
- специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонады - это
семенники, женские - яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как
брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и
той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то
как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других
гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь
содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного
созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и
обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например,
солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее
распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более
высокоорганизованных форм - иглокожих, членистоногих и позвоночных; с
другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как
кишечнополостные и в частности медузы.
Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались
половые протоки - семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки
составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они
имеются у всех более высокоорганизованных животных.
Осеменение. Половые органы обеспечивают продукцию и выделение
половых клеток, а тем самым - осеменение, т.е. сближение яиц и
сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению
- слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно
оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и
сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут
соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ
может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим
связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у
большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным
устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются
дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во
время выделения ими половых продуктов.
Бльшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и
более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения -
внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские
половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью
сперматофоров - капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение
называют иногда наружно-внутренним. У саламандры, например, самка
захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются
половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных
хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в
половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает
сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную
полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела
самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю
среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее
осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось
уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.
Усложнение половой системы. Переход к внутреннему осеменению и
оплодотворению сопровождался усложнением половой системы и формированием
дополнительных половых органов. Так, образовались железы, например
выделяющие жидкость, в которой находятся сперматозоиды и которая
необходима им для движения, или - у самок - формирующие наружную оболочку
яиц. У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых,
развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы.
Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность,
наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи
партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный
раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц
может варьировать в широких пределах.
У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.)
образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для
откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных.
Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление
для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались
разным путем: у многих из них - из нижнего отдела полового протока, но,
например, у ракообразных - путем видоизменения одной пары ножек, у мух и
других двукрылых насекомых - из конечных сегментов брюшка, у живородящих
рыб - из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц,
специальные копулятивные органы отсутствуют.
Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц,
то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих,
произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них -
преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.
Спаривание. Одним из условий успешного размножения служит
одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые
животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у
обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае
наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины
светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих
факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а
опосредованное - чаще всего гормонами, регулирующими функциональную
активность гонад и/или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным
размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза,
"включающих" функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.
Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для
обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее
сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку
и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами,
ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так
же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, - все это средства достижения
успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение
достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой
нейроэндокринной системой
(см. также <<ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ>>).
Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска
партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и
млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары
(например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так,
морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают
устойчивую группу из одного - более сильного, чем его конкуренты, - самца
и целого гарема самок.
Способы воспроизведения потомства. Разные группы животных выработали не
только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет
потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три
способа размножения.
Яйцерождение. Подавляющее большинство видов животных откладывают
яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими
или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные,
насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные
млекопитающие.
Живорождение. У живородящих животных оплодотворенное яйцо
развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения
детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением
однопроходных - утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других
группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных
животных.
Яйцеживорождение. Существует и промежуточная форма воспроизведения
потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание
зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери.
Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду
земноводных, многим ящерицам и змеям.
Стратегии размножения. С этими способами размножения связаны и
разные его стратегии.
На одном полюсе - стратегия экономного размножения, характеризующегося
медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его
выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом -
расточительное, избыточное размножение с производством очень большого
количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии
заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма
значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого
отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение
может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях
развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным
животным - млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная
стратегия может быть выражена в разной степени. Например, у приматов она
проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят
на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго
вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут
плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей,
которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого
интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за
недостатка пищи или - в связи с быстрым ростом популяции - из-за
распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая
грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать
неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не
сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих,
например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок.
Крайне малая вероятность выживания потомства при неэкономной стратегии
компенсируется у некоторых беспозвоночных тем, что они размножаются не
только во взрослом, но и в личиночном состоянии. Это наблюдается у
паразитических плоских червей, в частности у трематод, у нескольких видов
жуков, у галлиц (их личинки вызывают образование галлов на листьях
растений) и у ряда морских ракообразных. Откладывание яиц личинками
многократно повышает плодовитость вида. Такие яйца развиваются обычно
партеногенетически. Однако среди яйцекладущих нередок и сравнительно
экономный подход к размножению. Примером заботы о потомстве среди рыб
может служить колюшка: самец колюшки строит гнездо, куда 2-3 самки
откладывают несколько сот икринок, которые он охраняет, а затем оберегает
в нем мальков от хищников. В целом примерно 20% видов костистых рыб
заботится о потомстве, причем у видов с наружным оплодотворением такую
заботу проявляют чаще самцы, тогда как при внутреннем - обычно самки.
Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их
в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые
ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди
земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в
этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой
стратегии пошли яйцеживородящие.
Насекомые часто откладывают яйца таким образом, что заранее обеспечивают
молодь (личинок) питанием: орехотворка откладывает их в ткань растения,
которым будет питаться личинка, бычий овод - на кожу животного-хозяина,
под которую личинка проникнет и будет паразитировать. Эта
"предусмотрительность" тоже повышает эффективность размножения.
Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые,
например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и
обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только
одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе.
Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает
многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после
спаривания погибают.
Партеногенез. Яйца некоторых организмов способны развиваться без
оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого
размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его
рассматривают как редуцированную форму полового размножения.
Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они
изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных,
особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е.
обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов
либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким
видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без
самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При
факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как
партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем
партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда
слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала
распространения вида.
Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с
участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие
виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого
теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые
покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят
только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством
самцов - и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и
некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки.
Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным
размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только
зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.
О половом размножении растений см. <<СЕМЯ>>.
ЛИТЕРАТУРА
Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. М., 1981
Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М., 1987
Докинз Р. Эгоистичный ген. М., 1993 |
| Медицинская энциклопедия |
I
Размножение
процесс воспроизведения новых особей; общее свойство всех живых организмов, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни, в основе которого лежит способность нуклеиновых кислот (носителей генетической информации) к самоудвоению.
Существуют разнообразные классификации типов Р. Размножение путем деления отдельных клеток на основе митоза и мейоза (см. <<Клетка>>) называют цитогонией. Различают два вида цитогонии: агамогонию, или бесполое размножение, — деление клеток без последующего слияния, ведущее к образованию дочерних особей (т.е. размножение без образования гамет), и гамогонию, или половое Р., — деление клеток с последующим слиянием двух и более клеток (т. е. размножение с образованием гамет).
При агамогонии митотическое деление родительского организма может заканчиваться как равномерным (амебы, диатомовые водоросли), так и неравномерным (дрожжи) распределением цитоплазмы между дочерними клетками. Последние обычно имеют диплоидный набор хромосом и называются агаметами. При агамогонии не требуется наличия особей двух полов. Все потомки при этом виде Р. оказываются генетически идентичными друг другу и своим родителям, т.к. не происходит обмена наследственной информацией.
Примерами агамогонии являются синтомия (множественное деление родительской клетки на большое число дочерних клеток) и вегетативное размножение — отделение от материнского тела многоклеточных частей. Выделяют следующие разновидности синтомии: палинтомию, спорообразование, шизогонию. Палинтомия характеризуется множественным делением клетки в результате серии последовательных митозов, не сопровождающихся увеличением цитоплазмы у дочерних клеток. При палинтомии у членистоногих и позвоночных возможно образование из одной оплодотворенной яйцеклетки нескольких диплоидных клеток, каждая из которых затем развивается в нормального однояйцового зародыша (полиэмбриония). Спорообразование начинается с серии митотических делений ядра без деления цитоплазмы, после чего наступает обособление цитоплазмы вокруг каждого из дочерних ядер (так размножаются споровики, водоросли, грибы). Множественное деление у паразитических простейших называют шизогонией (см. <<Малярия>>). Вегетативное размножение распространено у растений. При этом способе Р. из обособившейся группы клеток материнского организма восстанавливается новое полноценное растение. Способность многих организмов к бесполому Р. используется при клонировании.
При половом Р. (гамогония, или гаметогония) в отличие от бесполого Р. в процессе мейоза образуются половые клетки, или гаметы, с гаплоидным числом хромосом. Конъюгация гомологичных хромосом, обмен генетическим материалом, происходящий в результате кроссинговера (перекреста хромосом), и дальнейшее независимое распределение хромосом по 4 образующимся гаметам обеспечивают при мейозе рекомбинацию наследственного материала. Вторым механизмом, обусловливающим комбинативную изменчивость при половом Р., является случайное соединение гамет, происходящих от двух различных особей, с образованием диплоидной зиготы.
У низших организмов гаметы нередко производятся гермафродитными особями; у высших животных в разных группах (круглые черви, членистоногие, позвоночные) независимо друг от друга эволюционно выработана раздельнополость (см. <<Пол>>). У растений раздельнополость встречается только у двудомных растений (конопля и др.).
Половое Р. — основная, наиболее широко распространенная и эволюционно наиболее совершенная форма Р. Специализированным вариантом полового Р. является партеногенез, или девственное размножение, при котором особь развивается из неоплодотворенной гаметы.
У ряда систематических групп живых организмов наблюдается чередование разных форм Р. — бесполого и полового, вегетативного и полового, а также двуполого и партеногенетического поколений.
Библиогр.: Грин Н., Стаут У. и Тейлор Д. Биология, пер. с англ., т. 3, М., 1990; Смит Дж. Эволюция полового размножения, пер. с англ., М., 1981.
II
Размножение (син. репродукция)
присущее всем организмам свойство воспроизводить себе подобные особи, обеспечивающее непрерывность преемственность жизни.
Размножение бесполое — P., осуществляемое без участия половых клеток и характеризующееся наличием единственной родительской формы.
Размножение вегетативное — бесполое Р. путем образования новой особи из части материнского организма.
Размножение девственное — см. <<Партеногенез>>.
Размножение половое — P., осуществляющееся путем слияния женской и мужской половых клеток (гамет) с образованием зиготы, из которой развивается новая особь. |
| Орфографический словарь Лопатина |
| размнож`ение, размнож`ение, -я |
| Словарь Ожегова |
РАЗМНОЖ’ЕНИЕ, -я, ср.
1. см. размножить, -ся.
2. Свойство организмов воспроизводить себе подобных. Половое, бесполое р. Вегетативное р. |
| Словарь синонимов Абрамова |
| см. умножение |
| Словарь Ушакова |
РАЗМНОЖ’ЕНИЕ, размножения, мн. нет, ср.
1. Действие по гл. размножить-размножать и состояние по гл. размножиться-размножаться.
2. Процесс произведения потомства (биол.). Половое размножение. Бесполое размножение. Размножение делением. Размножение почкованием. |
| Толковый словарь Ефремовой |
[размножение]
ср.
Процесс действия по знач. глаг.: размножить, размножать, размножиться, размножаться. |
| Научнотехнический Энциклопедический Словарь |
| РАЗМНОЖЕНИЕ, процесс, при котором живые организмы создают новые организмы, подобные им. Размножение может быть половым и бесполым; первое является слиянием двух особых КЛЕТОК различных родителей; а второе является созданием новых организмов из одного организма. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ более ограничено, встречается главным образом у ПРОСТЕЙШИХ, некоторых БЕСПОЗВОНОЧНЫХ и у многих растений; напротив, почти все живые организмы имеют способность к половому РАЗМНОЖЕНИЮ. В большинстве случаев, вид имеет два типа особей - мужские и женские - с различными половыми функциями. Мужские и женские половые клетки (у животных - сперма и яйца) сливаются для образования новой клетки - зиготы, которая содержит ГЕНЕТИЧЕСКУЮ информацию обоих родителей и из которой развиваются новые особи. Организмы также могут быть ГЕРМАФРОДИТАМИ (как земляной червь), когда каждая особь вида выполняет и мужские, и женские функции, таким образом при спаривании червей каждая особь оплодотворяет яйца другой. Обычно животные, которые могут размножаться бесполым путем, имеют переменные потомства бесполых и половых особей. Примерами могут являться медузы, тля и некоторые паразитические черви. Некоторые растения обладают переменными жизненными циклами. Растения (или поколение), размножающиеся половым путем называются ГАМЕТОФИТЫ, бесполым - СПОРОФИТЫ. см. также СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ; ПАРТЕНОГЕНЕЗ. |
|
|
|
 |
Если вы желаете блеснуть знаниями в беседе или привести аргумент в споре, то можете использовать ссылку:
будет выглядеть так: РАЗМНОЖЕНИЕ
будет выглядеть так: Что такое РАЗМНОЖЕНИЕ
|
|
|
|
|
|
 |
|
 |
|
|
