 |
 |
|
 |
|
|
ГИСТОЛОГИЯ |
| Большая советская энциклопедия (БЭС) |
(от греч. histos — ткань и ...Логия)
наука о тканях (См. Ткани) многоклеточных животных и человека. Изучением тканей растений занимается Анатомия растений. Название «Г.» введено немецким учёным К. Майером (1819). Задачи Г. — выяснение эволюции тканей, исследование их развития в организме (Гистогенез), строения и функции специализированных клеток, межуточных сред, взаимодействия клеток в пределах одной ткани и между клетками разных тканей, регенерации тканевых структур и регуляторных механизмов, обеспечивающих целостность и совместную деятельность тканей. Основной предмет изучения Г. — комплексы клеток в их взаимодействии друг с другом и с межуточными средами. Современная Г. уделяет много внимания изучению специфических особенностей клеток различных тканей; в этом разделе Г. и по методам исследования, и по технике имеет много общего с цитологией (См. Цитология), наукой об общих свойствах клеток. Г. принято разделять на общую Г., исследующую основные принципы развития, строения и функций тканей, и частную Г., выясняющую свойства тканевых комплексов в составе органов многоклеточных животных. Специальные разделы общей и частной Г. ставят своими задачами изучение химии тканей — Гистохимия, и механизмов их деятельности — гистофизиология.
Исторический очерк. Становление Г. как самостоятельного раздела науки с 20-х гг. 19 в. связано с развитием микроскопии (См. Микроскопия). Но ещё задолго до этого было отмечено, что органы животных состоят из компонентов, различающихся цветом и плотностью. По этим критериям Аристотель (4 в. до н. э.) выделял в составе органа «однородные части». Классификация «однородных частей» Аристотеля на протяжении столетий воспроизводилась в трудах учёных древности и средневековья вплоть до эпохи Возрождения. Сведения об «однородных частях» имеются в книгах римского врача и естествоиспытателя К. Галена (2 в. н. э.), среднеазиатского учёного Авиценны (10 в.) и итальянского врача и анатома Г. Фаллопия (16 в.). Изобретение в 17 в. микроскопа не сразу сказалось на уровне знаний о тонком строении органов. Первые микроскописты (англичане Р. Гук, Н. Грю, итальянец М. Мальпиги и голландец А. Левенгук) видели некоторые крупные клетки, кровеносные капилляры, нервы, но наблюдения эти были несистематичны и не связывались с анатомическими данными того времени. Даже к началу 19 в. представление о тканях основывалось, как и во времена Аристотеля, на оценке их невооружённым глазом. «Макроскопический» (домикроскопический) период развития Г. завершился фундаментальным трудом французского анатома и физиолога М. Биша «Общая анатомия в приложении к физиологии и медицине» (1802). Для обозначения частей органов Биша использовал термин «ткань», ранее предложенный Н. Грю в труде «Анатомия растений» (1672). При разграничении тканей Биша не только описывал компоненты разреза органа, но пытался выявить их свойства: отношение к разным реактивам, нагреванию и др. воздействиям. Биша различал 21 ткань. Предложенная им классификация была несовершенна, но сыграла прогрессивную роль в становлении Г. и позволила наряду с накоплением данных микроскопических исследований уже в 1-й четверти 19 в. сформулировать задачи Г. как самостоятельной науки. В 1819 вышла работа нем. учёного К. Майера «О гистологии и новом подразделении тканей человека», закрепившая понятие «ткань», В этой работе и особенно в монографии нем. учёного К. Гейзингера «Система гистологии» (1822) были сформулированы задачи Г., отличные от задач анатомии.
Интенсивное развитие Г. началось с 30-х гг. 19 в. В эти и последующие годы был существенно усовершенствован микроскоп. Развивалась и техника подготовки тканей для микроскопии. Методологической основой Г. становится Клеточная теория, окончательно обоснованная нем. биологом Т. Шванном в 1839. В 1-й половине 19 в. большое количество данных о микроскопическом строении органов и тканей было получено чешским учёным Я. Пуркине, немецкими учёными И. Мюллером, Я. Генле, Т. Шванном, Р. Ремаком и русскими — Н. М. Якубовичем, Н. Ф. Овсянниковым, Обобщение обширной литературы и собственные исследования позволили немецким гистологам Ф. Лейдигу (1853) и А. Кёлликеру (1855) создать рациональную классификацию тканей, сохранившуюся в общих чертах до настоящего времени. В системах Лейдига и Кёлликера выделялись 4 группы тканей не только по структуре, но и по функциональному значению в организме: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Последующее углубление морфо-физиологической классификации Лейдига и Кёлликера (главным образом при изучении развития тканей) заложило основы современной Г.
Во 2-й половине 19 — начале 20 вв. были получены существенные данные об эпителиальных тканях (А. Кёлликером, франц. учёными Э. Лагесом, Л. Ранвье и русским учёным С. Г. Часовниковым), о тканях русскими учёными И. И. Мечниковым, Ф. Гойером, В. Данчаковой и особенно А. А. Максимовым, создавшим и детально обосновавшим оригинальную теорию гистогенетического единства тканей внутренней среды, получившую впоследствии, в частности в 50—60-е гг. 20 в., экспериментальные подтверждения), о мышечных тканях (немецким гистологом М. Гейденгайном, русским биологом А. И. Бабухиным, Л. Ранвье), о нервной ткани (итальянским гистологом К. Гольджи, русскими — М. Д. Лавдовским, В. Я. Рубашкиным, А. С. Догелем, испанским — С. Рамон-и-Кахалем). К этому времени относятся крупные открытия в области общей цитологии: описание непрямого деления ядра и клетки — Митоза (русские учёные А. Шнейдер, И. Д. Чистяков, немецкие — В. Флемминг, Э. Страсбургер), открытие и изучение цитоплазматических органоидов — митохондрий (См. Митохондрии), Гольджи комплекса (немецкие учёные Р. Альтман, К. Бенда, итальянский — К. Гольджи). Открытие И. И. Мечниковым клеточной природы воспалительного процесса сблизило цитологию и Г. с проблемами патологии. Этому в большой мере способствовали труды немецкого учёного Р. Вирхова. Г. всё более сближалась с физиологией, что прослеживается в трудах французских учёных О. Пренана, А. Поликара, немецких — О. Гертвига, М. Гейденгайна, русского учёного И. Ф. Огнева. Большое значение для развития Г. и цитологии имела книга О. Гертвига «Клетки и ткани» (1893—98), в которой были обобщены многочисленные микроскопические исследования и сделан вывод, что углубленное изучение клетки — путь решения многих биологических проблем, в том числе и выяснения тканевых взаимоотношений.
В России Г. развивалась в Петербургском (Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовский, А. С. Догель), Московском (А. И. Бабухин, И. Ф. Огнев, В. П. Карпов), Казанском (Н. Ф. Овсянников, К. А. Арнштейн, А. Н. Миславский), Киевском (М. И. Перемежко) университетах. После Октябрьской революции, кроме кафедр университетов, Г. начала разрабатываться и в медицинских институтах, где сложились школы А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина, Б. И. Лаврентьева, М. А. Барона. Гистологические исследования проводятся также в институтах и в лабораториях АН СССР и АМН СССР. Советские гистологи внесли большой вклад в познание свойств тканей, вскрыли многие важные закономерности в гистогенезах и особенностях функционирования тканевых структур. Существенно усовершенствованы гистохимические методы исследования, с помощью которых получены данные о развитии, функционировании и патологии тканей.
Предмет, задачи и методы Г. Историческое развитие многоклеточных животных (Филогенез) привело к дифференцированию и специализации клеток и обособлению клеточных систем и комплексов, выполняющих определенные функции. Тканями принято считать филогенетически сложившиеся системы клеток, объединённые общей структурой, функцией и происхождением. По этим признакам выделяют: эпителии, образующие внешние или внутренние покровы организма и различные железы, выполняющие защитную, пищеварительную и эндокринную функции; ткани внутренней среды (соединительная ткань, кровь), принимающие основное участие во внутреннем трофике и несущие опорные функции; мышечную ткань, выполняющую сократительную функции; нервную ткань, осуществляющую основную регуляцию жизнедеятельности всех систем организма. В любом органе многоклеточных животных сосуществуют и тесно взаимодействуют многочисленные разные ткани.
В современной Г., особенно в гистофизиологии, широко используют экспериментальные подходы к изучению свойств тканей. Из них часто применяют воспроизведение у подопытных животных процессов регенерации (См. Регенерация), воспаления (См. Воспаление), методику пересадок органов и их частей, экспериментальную денервацию тканей, стимуляцию и торможение деятельности тканей путём влияния на нервную и эндокринную системы или при помощи прямых влияний на отдельные синтезы, транспорт веществ, энергетику тканей и т.д. Для решения ряда задач Г. применяется метод тканевых и органных культур (см. Культуры тканей).
При изучении тканей широко используется цитологическая техника. Электронная микроскопия позволяет изучать субмикроскопическую структуру тканевых клеток, их морфологические контакты друг с другом и с межклеточными компонентами ткани. Гистохимия ставит своей задачей выяснение специфических особенностей обмена веществ в разных тканях. Преимущество этой методики перед биохимическим анализом — в возможности точной локализации тканевых процессов. Один из гистологических методов — Авторадиография — позволяет исследовать кинетику клеточных популяций, гистогенезы, метаболическую активность тканей. Цитогенетический анализ, например при использовании хромосом-маркеров, применяется в опытах с трансплантацией (См. Трансплантация) тканей.
Важная задача общей Г. — выяснение потенций развития, присущих каждому типу дифференцированных клеток, и механизмов, регулирующих сохранение постоянства дифференцировки и ее изменения. В каждой ткани различают несколько устойчивых типов клеточной дифференцировки, например фибробласты, образующие основное вещество соединительной ткани, и эритроидные клетки, образующие и несущие дыхательные пигменты. Каждый тип дифференцировки достигается в ходе многоэтапного процесса развития ткани — гистогенеза. В клетках, выполняющих специализированные функции, реализуется лишь небольшая часть возможностей, предусмотренных генетической программой организма. Остальная, не реализуемая в дифференцированных клетках часть генетической информации (См. Генетическая информация) сохраняется в них, но находится в неактивном, или репрессированном, состоянии. При определенных внешних воздействиях на клетку может происходить дерепрессия, и характер дифференцировки клеток может изменяться. Такие изменения происходят во многих тканях постоянно, в частности при нормальном созревании входящих в их состав клеток, когда изменчивость клеток не выходит за типичные для каждой ткани пределы. В условиях же патологии наступают более значительные изменения дифференцировки тканевых клеток, называемые метаплазией.
Общая Г. исследует гистогенезы при формировании тканей в зародышевом развитии, а также при естественном обновлении тканей у взрослых животных, при регенерации после повреждений, вызвавших усиленную гибель клеток. С этим связана проблема детерминации клеток, участвующих в обновлении тканей, и факторов, регулирующих направление и темп процесса обновления. Клеточные популяции некоторых тканей, например нервной у взрослых животных, практически не обновляются. Нервные клетки обычно долго живут, но часть их всё же гибнет с возрастом в результате напряжений, заболеваний и т.д. В большинстве же тканей (эпителии и ткани внутренней среды) часть клеток сохраняет способность к делению. В таких тканях постоянно протекают процессы смены клеток. В нормальных условиях при обновлении клеточного состава гибель одних клеток компенсируется размножением других. Этот процесс обусловлен рядом регуляторных механизмов, действующих как внутри ткани, так и в организме в целом.
Длительное поддержание равновесного состояния в тканях, клетки которых имеют небольшой срок жизни (несколько дней или недель), обеспечивается особыми т. н. стволовыми клетками, способными к многократному делению. Стволовые клетки делятся и поддерживают собственную линию в организме в течение почти всей его жизни; они же дают начало развитию разных специализированных клеток данной ткани. Выяснение факторов, регулирующих размножение и дифференцировку стволовых клеток, а также механизмов, определяющих путь их развития, — важная проблема общей Г.
Ещё одна существенная задача Г. — выяснение механизмов взаимодействия тканей и определение природы внутритканевых и межтканевых регуляций. Свойства клеток и согласованная деятельность клеточных комплексов, образующих ткань, в значительной степени определяются внешними воздействиями как со стороны окружающих клеток, так и нервными и гуморальными влияниями.
Важная проблема Г. — выяснение путей исторического развития тканей. Эволюционная Г. даёт ценный материал для анализа гистогенезов и механизмов тканевой дифференцировки. В области эволюционной общей Г. наиболее крупные обобщения сделаны А. А. Заварзиным на основе сравнительного изучения нормальных гистогенезов и воспалительной реакции у разных представителей первичноротых и вторичноротых животных (теория параллелизма тканевой эволюции, однотипное развитие гомологичных тканей у животных, принадлежащих к филогенетически отдалённым группам) и Н. Г. Хлопиным на основе поведения тканей в культурах вне организма (теория дивергентной эволюции тканей — постепенное усложнение и специализация тканей, происходящих из одних и тех же эмбриональных зачатков).
Указанные проблемы непосредственно связаны с поведением клеток и тканей в условиях патологии: при воспалении, в условиях нарушения обмена веществ, при опухолевом росте, регенерации после повреждений, преждевременное старении и т.д. Тканевая несовместимость при пересадках органов определяется характерными реакциями клеток организма-хозяина на пересаженную ткань. Поэтому проблемы общей Г. имеют не только биологическое, но и медицинское значение.
Т. о., общая Г. даёт основные сведения об отдельных тканях и принципах их взаимосвязей. Эти данные дополняются изучением развития, структуры и деятельности тканей в различных органах многоклеточного организма, что составляет предмет частной Г., которая изучает тканевую архитектуру органа, взаимодействия в нём разных тканей, внутритканевые и межтканевые регуляции, гистологические эквиваленты разных функциональных состояний органа, развитие и регенерацию его тканевых компонентов. Цель частной Г. — познание гистологической и клеточной структуры органа, его гистохимических и гистофизиологических особенностей и в совокупности этих знаний — определение механизмов деятельности органа.
Наряду с индивидуальностью строения различных органов обнаруживаются и некоторые общие принципы тканевой их организации, особенно у высших животных. Так, можно выделить принцип микроанатомической полимерности ряда внутренних органов — их построение из повторяющихся комплексов клеток разных тканей. Каждый комплекс выполняет все главные функции органа, являясь его структурно-функциональной единицей. Так, структурно-функциональная единица тонкой кишки — ворсинка, печени — долька, почки — Нефрон, лёгкого — Альвеола, поджелудочной и слюнных желёз — Ацинус, щитовидной железы — Фолликул.
Внутренняя анатомо-физиологическая полимерность органов — результат эволюционно обусловленного повышения надёжности их структуры и деятельности. Множественность структурно-функциональных единиц (от сотен до миллионов) служит основой для выработки оптимальных режимов работы органа: ритмичной его деятельности, смены фаз активности и покоя в различных участках. Несмотря на относительную ненадёжность каждого отдельного компонента (клетки и структурно-функциональной единицы), орган в целом достаточно надёжен в выполнении важных для всего организма функций и в поддержании динамического равновесия собственных компонентов, связанных между собой общей кровеносной системой и иннервацией.
Принцип микроанатомической полимерности свойствен, как правило, сложным органам пищеварительной, выделительной, дыхательной и отчасти эндокринной систем высших животных. Иначе построены покровы тела (и их простые производные), кровеносная и нервная системы. Биологическая функция покровов предполагает непрерывность структуры. Элементы кровеносной и нервной систем пронизывают весь организм, обеспечивая общую его трофику и основную регуляцию деятельности и входя необходимым компонентом в различные гистологической структуры.
Задачи частной Г.: 1) определение схемы кровоснабжения и иннервационной структуры органа в связи с гистологической его топографией и со свойствами специализированных клеток; 2) выяснение природы и значения внутренней полимерности органов, межтканевых и межклеточных взаимодействий в системе структурно-функциональной единицы, механизмов регуляции их согласованной работы;
3) изучение гистологических и цитологических механизмов восстановительных процессов, происходящих в органах при их повреждении (репаративная регенерация) или при возрастных изменениях их структуры и активности (физиологическая регенерация); 4) выяснение гистологической и цитологической основы секреторных процессов, особенно вопросов взаимодействия концевых секреторных отделов и протоков, механизмов формирования и регуляции ритмической работы элементов железы; 5) исследование структуры и трофики патологически измененных органов и гистологических основ развития патологических процессов, например инфаркта миокарда или злокачественных опухолей. Для решения перечисленных задач (их число можно существенно увеличить) важно сравнительное изучение аналогичных и гомологичных органов с целью познания исторического их развития, а также изучение органогенезов в индивидуальном развитии.
Основная тенденция современной Г. — переход от описательных исследований к экспериментальным. Главной задачей ставится познание тканевых механизмов развития, деятельности и патологии организмов. Отсюда закономерна направленность многих гистологических работ по пути познания субмикроскопической структуры ткани и специализированных клеток, качественных и количественных особенностей их метаболизма при различных (обычно заданных в эксперименте) функциональных состояниях. Характерно также моделирование тканевых и органных процессов, включая развитие и рабочую активность (например, в культурах тканей и органов, при их трансплантациях и т.д.). Цель работ — синтез сведений разного уровня исследований (клетка, ткань, тканевые комплексы, орган) применительно к свойствам целостного организма.
Результаты гистологических исследований обсуждаются на заседаниях всесоюзного и республиканских научных медицинских обществ анатомов, гистологов и эмбриологов, на цитологических, гистохимических и др. конференциях. Основной печатный орган гистологов в СССР — «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» (с 1916). Ведущие зарубежные журналы: «Journal of Anatomy» (L., с 1866); «Acta Anatomica» (Basel — N. Y., с 1945); «Experimental Cell Research» (N. Y., с 1950); «Journal of Cell Biology» (N. Y. — Balt., с 1963; в 1955—1962 называется «J. of Biophysical and Biochemical Cytology»).
Лит.: Хрущов Г. К., Роль лейкоцитов крови в восстановительных процессах в тканях, М.—Л., 1945; Хлопин Н. Г., Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, М., 1946; Морфология автономной нервной системы, Сборник, 2 изд., М., 1946; Барон М. А., Реактивные структуры внутренних оболочек, Л., 1949; Заварзин А. А., Избр. труды, т. 1—4, М. — Л., 1950—53; Ромейс Б., Микроскопическая техника, пер. с нем., М., 1954; Португалов В. В., Очерки гистофизиологии нервных окончаний, М., 1955; Роскин Г. И. и Левинсон Л. Б., Микроскопическая техника, 3 изд., М., 1957; Румянцев А. В., Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей. М., 1958; Васильев Ю. М., Соединительная ткань и опухолевый рост в эксперименте, М., 1961; Епифанова О. И., Гормоны и размножение клеток, М., 1965; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Заварзин А. А. (младший), Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих, Л., 1967; Хесин Я. Е., Размеры ядер и функциональное состояние клеток, М., 1967; Кацнельсон З. С. и Рихтер И. Д., Практикум по гистологии и эмбриологии, Л., 1963; Колосов Н. Г., Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека, Л., 1968; Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969; Хрущев Н. Г., Функциональная цитохимия рыхлой соединительной ткани, М., 1969; Иванов И. Ф. и Ковальский П. А., Цитология, гистология, эмбриология, М., 1969: Фриденштейн А. Я. и Чертков И. Л., Клеточные основы иммунитета, М., 1969; Ries Е., Grundriss der Histophisiologie, Lpz., 1938; Mollendorff W., Lehrbuch der Histologie und mikroskopischen Anatomie des Menschen, Jena, 1963; Finerty J. Ch., Cowdry E. V., A textbook of histology, 5 ed., Phil., 1960; Voss H., Grundriss der normalen Histologie und mikroskopischen Anatomie, 12 Aufl., Lpz., 1963; Ham A., Leeson Т., Histology, 5 ed., L., 1965; The neuron, ed. H. Hyden, Amst. — L. — N. Y., 1967; Bloom W., Fawcett D., A textbook of histology, 9 ed., N. Y., 1968.
В. Я. Бродский, А. Я. Фриденштейн.
|
| Современная Энциклопедия |
| ГИСТОЛОГИЯ (от гисто... и...логия), наука о тканях многоклеточных животных и человека. Изучает закономерности организации и развития тканей, взаимодействия клеток в пределах одной Ткани и между клетками разных тканей. В самостоятельную науку гистология выделилась в 20-х гг. 19 в. Ткани растений изучает анатомия растений. |
| Мультимедийная энциклопедия |
| наука, занимающаяся изучением тканей животных. Тканью называют группу
клеток, сходных по форме, размерам и функциям и по продуктам своей
жизнедеятельности. У всех растений и животных, за исключением самых
примитивных, тело состоит из тканей, причем у высших растений и у
высокоорганизованных животных ткани отличаются большим разнообразием
структуры и сложностью своих продуктов; сочетаясь друг с другом, разные
ткани образуют отдельные органы тела.
Гистология изучает ткани животных; исследование растительных тканей обычно
относят к анатомии растений. Гистологию иногда называют микроскопической
анатомией, поскольку она изучает строение (морфологию) организма на
микроскопическом уровне (объектом гистологического исследования служат
очень тонкие тканевые срезы и отдельные клетки). Хотя эта наука прежде
всего описательная, в ее задачу также входит интерпретация тех изменений,
которые происходят в тканях в норме и патологии. Поэтому гистологу
необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе
эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный
период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и
экспериментальных условиях, в том числе в ходе своего старения и гибели
составляющих их клеток.
История гистологии как отдельной ветви биологии тесно связана с созданием
микроскопа и его совершенствованием. М.Мальпиги (1628-1694) называют
"отцом микроскопической анатомии", а следовательно гистологии. Гистология
обогащалась наблюдениями и методами исследования, проводившимися или
создававшимися многими учеными, основные интересы которых лежали в области
зоологии или медицины. Об этом свидетельствует гистологическая
терминология, увековечившая их имена в названиях впервые описанных ими
структур или созданных методов: островки Лангерганса, либеркюновы железы,
купферовы клетки, мальпигиев слой, окраска по Максимову, окраска по Гимза
и т.п.
В настоящее время получили распространение методы изготовления препаратов
и их микроскопического исследования, дающие возможность изучать отдельные
клетки. К таким методам относятся техника замороженных срезов, фазово-
контрастная микроскопия, гистохимический анализ, культивирование тканей,
электронная микроскопия; последняя позволяет детально изучать клеточные
структуры (клеточные мембраны, митохондрии и др.). С помощью сканирующего
электронного микроскопа удалось выявить интереснейшую трехмерную
конфигурацию свободных поверхностей клеток и тканей, которую невозможно
увидеть под обычным микроскопом.
Происхождение тканей. Развитие зародыша из оплодотворенного яйца
происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений
(дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по
своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально
эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их
количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и
способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс,
называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию
различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных
зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого
внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так,
например, мышцы и кровь - это производные мезодермы, выстилка кишечного
тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и
нервную систему.
См. также <<ЭМБРИОЛОГИЯ>>.
зародыша млекопитающего, состоящий из трех зародышевых листков: эктодермы
(1), мезодермы (2) и энтодермы (3); только что образовалась нервная трубка
(4), которая в дальнейшем превратится в спинной мозг; на этой стадии
мезодерма начинает расщепляться на два слоя, а пространство между этими
слоями в дальнейшем превратится во вторичную полость тела, или целом.
Хорда (5) будет замещена позвоночником. Первичную кишку (7) окружает
энтодерма. Внизу (8) - последовательные стадии клеточного деления.
Основные типы тканей. Гистологи обычно различают у человека и
высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную,
соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют
примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой,
что между ними не остается или почти на остается межклеточного
пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают
его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки
расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом),
которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих
головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень
далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками.
Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру
расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при
котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные
отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой
мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может
возникнуть при некоторых заболеваниях.
Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать
по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных
типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных,
за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные
ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной
тканям позвоночных.
Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских
(чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает
многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий
образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела,
например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его
клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях
однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его
клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что
клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной
и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным.
Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими
волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает,
например, трахею), или же заканчивается "щеточной каемкой" (эпителий,
выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических
пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо
защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит
всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу.
Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например
железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные
клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить
бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб
или в выстилке кишечника у млекопитающих.
кубический (10), цилиндрический (11) и многорядный (12) эпителий;
последний только выглядит многослойным, и в данном случае его поверхность
частично покрыта волосовидными ресничками. У человека поверхность кожи
состоит из многослойного плоского эпителия (13).
Мышечная ткань. Мышечная ткань отличается от остальных своей
способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней
организацией мышечных клеток, содержащих большое количество
субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц:
скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными;
гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся
поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из
веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из
многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной
исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных
длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных
конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные
структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя
непрерывную сеть.
гладкая (22), находящаяся в стенках пищеварительного тракта и состоящая из
одноядерных веретеновидных клеток; скелетная, или поперечнополосатая (23),
состоящая из многоядерных длинных вытянутых клеток с поперечной
исчерченностью, и сердечная мышца (24) - особая мышечная ткань, состоящая
из одноядерных клеток и сходная со скелетными мышцами своей поперечной
исчерченностью. Переплетение клеток сердечной мышцы создает ложное
впечатление синцития.
Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной
ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из
соединительной ткани двух типов - костной и хрящевой. Хрящевые клетки
(хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество
(матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом,
содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция
каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества.
По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном
веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких
детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими
веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы
костей, а т.н. надломы (переломы по типу "зеленой ветки"). Сухожилия
состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из
коллагена - белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками).
Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный
тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится
большая глобула жира.
ткань состоит из фиброцитов и расположенных между ними волокон или пучков
(25), жировая - из жировых клеток, содержащих крупные жировые включения
(26), которые оттесняют все содержимое клеток на периферию; гиалиновый
хрящ (27) образован клетками, вырабатывающими вокруг себя основное
вещество, или матрикс. На поперечном срезе костной ткани (28) можно видеть
структурные элементы кости - гаверсовы каналы (один целиком и половину
второго); костные клетки с отходящими от них отростками расположены вокруг
центрального канала (не путать в полостью, в которой расположен костный
мозг!), через который проходят кровеносные сосуды и нервные волокна.
Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип
соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в
самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и
форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих
гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов,
эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или
тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное
русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных,
пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро.
Лейкоциты делят на две группы - зернистых (гранулоциты) и незернистых
(агранулоциты) - в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме
гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание
специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком
окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов -
голубоватый оттенок, гранулы базофилов - пурпурный оттенок, гранулы
нейтрофилов - слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены
прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества.
Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и
продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции,
например гормоны, из одних частей организма в другие. См. также <<КРОВЬ>>.
как один из видов соединительной ткани. Состоит из клеток нескольких
типов, различающихся по внешнему виду и функциям, и жидкой части - плазмы.
Показаны для сравнения кровяные клетки человека и тритона (земноводного).
Кровь человека содержит красные кровяные клетки, или эритроциты (29), и
белые кровяные клетки, или лейкоциты; лейкоциты неоднородны и включают
следующие типы клеток: нейтрофилы (31), эозинофилы (32), базофилы (33),
лимфоциты (34) и моноциты (35). Кровяные пластинки, или тромбоциты (30),
представляют собой обломки мегакариоцитов, образующихся в костном мозге.
Кровь тритона содержит эритроциты (36), лимфоциты (37), базофилы (38),
нейтрофилы (39) и эозинофилы (40).
Нервная ткань. Нервная ткань состоит из высоко специализированных
клеток - нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе
головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на
большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки,
содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы
называем нервами. От нейронов отходят также дендриты - более короткие
отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты
специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток,
содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены
небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют
характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью
особого типа, известной под названием нейроглии.
нервная клетка, или нейрон (14), от которого отходят ветвящиеся отростки,
или дендриты (15), и обычно один длинный отросток - аксон (16), покрытый
миелиновой оболочкой (17). На аксоне имеются суженные участки, называемые
перехватами Ранвье (18). Внизу справа - спинной мозг в поперечном сечении;
показано белое вещество спинного мозга (19), погруженное в особый тип
опорной ткани - нейроглию, и серое вещество (20), состоящее из тел нервных
клеток, тоже окруженных нейроглией. Аксоны соединяются в толстые пучки
(21), образуя нервные волокна, отходящие от спинного мозга и тянущиеся к
разным частям тела.
Замещение ткани и регенерация. На протяжении всей жизни организма
постоянно происходит изнашивание или разрушение отдельных клеток, что
составляет один из аспектов нормальных физиологических процессов. Кроме
того, иногда, например в результате какой-то травмы, происходит утрата той
или иной части тела, состоящей из разных тканей. В таких случаях для
организма крайне важно воспроизвести утраченную часть. Однако регенерация
возможна только в определенных границах. Некоторые относительно просто
организованные животные, например планарии (плоские черви), дождевые
черви, ракообразные (крабы, омары), морские звезды и голотурии, могут
восстанавливать части тела, утраченные целиком по каким-либо причинам, в
том числе в результате самопроизвольного отбрасывания (аутотомии). Чтобы
произошла регенерация, недостаточно одного лишь образования новых клеток
(пролиферации) в сохранившихся тканях; новообразованные клетки должны быть
способны к дифференцировке, чтобы обеспечить замену клеток всех типов,
входивших в утраченные структуры. У других животных, особенно у
позвоночных, регенерация возможна лишь в некоторых случаях. Тритоны
(хвостатые амфибии) способны регенерировать хвост и конечности.
Млекопитающие лишены этой способности; однако и у них после частичного
экспериментального удаления печени можно наблюдать в определенных условиях
восстановление довольно значительного участка печеночной ткани.
См. также <<РЕГЕНЕРАЦИЯ>>.
Более глубокое понимание механизмов регенерации и дифференцировки
несомненно откроет много новых возможностей для использования этих
процессов в лечебных целях. Фундаментальные исследования уже внесли
большой вклад в развитие методов пересадки кожи и роговицы. В большинстве
дифференцированных тканей сохраняются клетки, способные к пролиферации и
дифференцировке, но существуют ткани (в частности, центральная нервная
система у человека), которые, будучи полностью сформированными, не
способны к регенерации. Примерно в годовалом возрасте центральная нервная
система человека содержит положенное ей число нервных клеток, и хотя
нервные волокна, т.е. цитоплазматические отростки нервных клеток, способны
регенерировать, случаи восстановления клеток головного или спинного мозга,
разрушенных в результате травмы или дегенеративного заболевания,
неизвестны.
Классическими примерами замещения нормальных клеток и тканей в организме
человека служит обновление крови и верхнего слоя кожи. Наружный слой кожи
- эпидермис - лежит на плотном соединительнотканном слое, т.н. дерме,
снабженной мельчайшими кровеносными сосудами, доставляющими ей питательные
вещества. Эпидермис состоит из многослойного плоского эпителия. Клетки его
верхних слоев постепенно трансформируются, превращаясь в тонкие прозрачные
чешуйки - процесс, называемый ороговением; в конце концов эти чешуйки
слущиваются. Такое слущивание особенно заметно после сильных солнечных
ожогов кожи. У земноводных и пресмыкающихся сбрасывание ороговевшего слоя
кожи (линька) происходит регулярно. Ежедневная утрата поверхностных клеток
кожи компенсируется за счет новых клеток, поступающих из активно растущего
нижнего слоя эпидермиса. Различают четыре слоя эпидермиса: наружный
роговой слой, под ним - блестящий слой (в котором начинается ороговение, и
его клетки при этом становятся прозрачными), ниже - зернистый слой (в его
клетках накапливаются пигментные гранулы, что вызывает потемнение кожи,
особенно под действием солнечных лучей) и, наконец, самый глубокий -
зачатковый, или базальный, слой (в нем на протяжении всей жизни организма
происходят митотические деления, дающие новые клетки для замены
слущивающихся).
Клетки крови человека и других позвоночных тоже постоянно обновляются.
Каждому типу клеток свойственна более или менее определенная
продолжительность жизни, по истечении которой они разрушаются и удаляются
из крови другими клетками - фагоцитами ("пожирателями клеток"), специально
приспособленными для этой цели. Новые кровяные клетки (взамен
разрушившихся) образуются в кроветворных органах (у человека и
млекопитающих - в костном мозге). Если потеря крови (кровотечение) или
разрушение клеток крови под действием химических веществ (гемолитических
агентов) наносят клеточным популяциям крови большой ущерб, кроветворные
органы начинают продуцировать больше клеток. При потере большого
количества эритроцитов, снабжающих ткани кислородом, клеткам тела угрожает
кислородное голодание, особенно опасное для нервной ткани. При недостатке
лейкоцитов организм теряет способность сопротивляться инфекциям, а также
удалять из крови разрушившиеся клетки, что само по себе ведет к дальнейшим
осложнениям. В нормальных условиях потеря крови служит достаточным
стимулом для мобилизации регенеративных функций кроветворных органов.
Реакции тканей на аномальные условия. При повреждении тканей
возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на
возникшее нарушение.
Механическое повреждение. При механическом повреждении (разрезе или
переломе) тканевая реакция направлена на то, чтобы заполнить
образовавшийся разрыв и воссоединить края раны. К месту разрыва
устремляются слабо дифференцированные элементы тканей, в частности
фибробласты. Иногда рана бывает так велика, что хирургу приходится вносить
в нее кусочки ткани, чтобы стимулировать начальные стадии процесса
заживления; для этого используют обломки или даже целые куски кости,
полученные при ампутации и хранящиеся в "банке костей". В тех случаях,
когда кожа, окружающая большую рану (например, при ожогах), не может
обеспечить заживление, прибегают к пересадкам лоскутов здоровой кожи,
взятых с других частей тела. Такие трансплантаты в некоторых случаях не
приживляются, поскольку пересаженной ткани не всегда удается образовать
контакт с теми частями тела, на которые ее переносят, и она отмирает или
отторгается реципиентом.
Инородные объекты. Очень характерная реакция возникает в ответ на
проникновение в ткань чужеродных объектов. Если, например, пуля попала в
часть тела, не имеющую жизненно важного значения, она вскоре оказывается
отгороженной от прилежащих тканей образовавшимся вокруг нее отложением
волокнистой ткани. Аналогичная реакция возникает при проникновении в ткани
некоторых паразитов. Так, трихинелла (Trichinella spiralis), попадающая в
организм человека с плохо прожаренной зараженной свининой, проникает в
мышцы, где волокнистая ткань образует вокруг нее капсулу. В легких
туберкулезных больных вокруг скоплений болезнетворных бактерий образуются
туберкулезные бугорки, состоящие из концентрических слоев ткани. В этих и
других случаях ткани организма стараются создать барьер между инородным
телом, будь оно живым или неживым, и собственными тканями организма.
Давление. Омозолелости возникают при постоянном механическом
повреждении кожи в результате оказываемого на нее давления. Они
проявляются в виде хорошо знакомых всем мозолей и утолщений кожи на
подошвах ног, ладонях рук и на других участках тела, испытывающих
постоянное давление. Удаление этих утолщений путем иссечения не помогает.
До тех пор, пока давление будет продолжаться, образование омозолелостей не
прекратится, а срезая их мы лишь обнажаем чувствительные нижележащие слои,
что может привести к образованию ранок и развитию инфекции.
Методы изучения тканей. Разработано множество специальных методов
изготовления тканевых препаратов для микроскопического исследования.
Существует также особый метод, называемый культурой тканей, позволяющий
наблюдать и исследовать живые ткани.
Культура ткани. Изолированные кусочки тканей или органов помещают в
питательные растворы в условиях, исключающих возможность заражения
микробами. В этой необычной среде ткани продолжают расти, проявляя многие
особенности (такие, как потребность в питательных веществах, кислороде,
определенном пространстве и т.п.), характерные для них в нормальных
условиях, т.е. когда они находятся в живом организме. Культивируемые ткани
могут сохранять и многие из своих структурных и функциональных признаков:
фрагменты сердечной мышцы продолжают ритмически сокращаться, кожа зародыша
продолжает расти и дифференцируется в обычном направлении. Однако иногда
культивирование выявляет такие свойства ткани, которые у нее в обычных
условиях не выражены и могли бы остаться неизвестными. Так, изучая
строение клеток аномальных новообразований (опухолей), не всегда удается
установить их принадлежность к той или иной ткани или их эмбриональное
происхождение. Однако при выращивании в искусственной питательной среде
они приобретают черты, характерные для клеток определенной ткани или
органа. Это может оказаться чрезвычайно полезным не только для правильной
идентификации опухоли, но и для установления органа, в котором она
первоначально возникла. Некоторые клетки, например фибробласты (клетки
соединительной ткани), очень легко поддаются культивированию, что делает
их ценными экспериментальными объектами, в частности в тех случаях, когда
необходим однородный материал для испытания новых лекарственных
препаратов.
Выращивание тканевой культуры требует определенных навыков и оборудования,
однако это важнейший метод изучения живых тканей. Кроме того, он позволяет
получить дополнительные данные о состоянии тканей, изучавшихся обычными
гистологическими методами.
Микроскопические исследования и гистологические методы. Даже самый
поверхностный осмотр позволяет отличить одни ткани от других. Мышечную,
костную, хрящевую и нервную ткани, а также кровь можно распознать
невооруженным глазом. Однако для детального исследования необходимо
изучать ткани под микроскопом при большом увеличении, позволяющем увидеть
отдельные клетки и характер их распределения. Под микроскопом можно
исследовать влажные препараты. Пример такого препарата - мазок крови; для
его изготовления наносят каплю крови на предметное стекло и размазывают по
нему в виде тонкой пленки. Однако эти методы обычно не позволяют получить
полную картину распределения клеток, а также участков, в которых ткани
соединяются.
Живые ткани, извлеченные из тела, подвергаются быстрым изменениям; между
тем любое самое незначительное изменение ткани ведет к искажению картины
на гистологическом препарате. Поэтому очень важно сразу же после
извлечения ткани из организма обеспечить ее сохранность. Это достигается с
помощью фиксаторов - жидкостей различного химического состава, которые
очень быстро убивают клетки, не искажая детали их строения и обеспечивая
сохранение ткани в этом - фиксированном - состоянии. Состав каждого из
многочисленных фиксаторов был разработан в результате многократного
экспериментирования, и тем же способом многократных проб и ошибок было
установлено нужное соотношение в них разных компонентов.
После фиксации ткань обычно подвергают обезвоживанию. Поскольку быстрый
перенос в спирт высокой концентрации привел бы к сморщиванию и деформации
клеток, обезвоживание производят постепенно: ткань проводят через ряд
сосудов, содержащих спирт в последовательно возрастающей концентрации,
вплоть до 100%. После этого ткань обычно переносят в жидкость, хорошо
смешивающуюся с жидким парафином; чаще всего для этого используют ксилол
или толуол. После кратковременного выдерживания в ксилоле ткань способна
поглощать парафин. Пропитывание ведется в термостате, чтобы парафин
оставался жидким. Всю эту т.н. проводку производят вручную или же помещают
образец в специальный прибор, который проделывает все операции
автоматически. Используется и более быстрая проводка с использованием
растворителей (например, тетрагидрофурана), способных смешиваться как с
водой, так и с парафином.
После того как кусочек ткани полностью пропитался парафином, его помещают
в небольшую бумажную или металлическую форму и добавляют в нее жидкий
парафин, заливая им весь образец. Когда парафин затвердеет, получается
твердый блок с заключенной в нем тканью. Теперь ткань можно нарезать.
Обычно для этого используют специальный прибор - микротом. Образцы тканей,
взятые во время операции, можно нарезать, предварительно заморозив, т.е.
не проводя обезвоживания и заливки в парафин.
Описанную выше процедуру приходится несколько модифицировать, если ткань,
например кость, содержит твердые включения. Минеральные компоненты кости
необходимо предварительно удалить; для этого ткань после фиксации
обрабатывают слабыми кислотами - этот процесс называют декальцинированием.
Наличие в блоке кости, не подвергшейся декальцинированию, деформирует всю
ткань и повреждает режущий край ножа микротома. Можно, однако, распилив
кость на мелкие кусочки и обтачивая их каким-либо абразивом, получить
шлифы - чрезвычайно тонкие срезы кости, пригодные для изучения под
микроскопом.
Микротом состоит из нескольких частей; главные из них - нож и держатель.
Парафиновый блок прикрепляют к держателю, который перемещается
относительно края ножа в горизонтальной плоскости, а сам нож при этом
остается неподвижным. После того как получен один срез, держатель при
помощи микрометрических винтов продвигают вперед на определенное
расстояние, соответствующее желаемой толщине среза. Толщина срезов может
достигать 20 мкм (0,02 мм) или составлять всего 1-2 мкм (0,001-0,002 мм);
она зависит от размеров клеток в данной ткани и обычно колеблется от 7 до
10 мкм. Срезы парафиновых блоков с заключенной в них тканью помещают на
предметное стекло. Далее удаляют парафин, помещая стекла со срезами в
ксилол. Если нужно сохранить в срезах жировые компоненты, то для заливки
ткани вместо парафина используют карбовакс - синтетический полимер,
растворимый в воде.
После всех этих процедур препарат готов для окрашивания - очень важного
этапа изготовления гистологических препаратов. В зависимости от типа ткани
и характера исследования применяют разные методы окрашивания. Эти методы,
как и методы заливки ткани, вырабатывались в ходе многолетнних
экспериментов; однако постоянно создаются и новые методы, что связано как
с развитием новых направлений исследований, так и с появлением новых
химических веществ и красителей. Красители служат важным инструментом
гистологического исследования в силу того, что они по-разному поглощаются
разными тканями или их отдельными компонентами (клеточными ядрами,
цитоплазмой, мембранными структурами). В основе окрашивания лежит
химическое сродство между сложными веществами, входящими в состав
красителей, и определенными компонентами клеток и тканей. Красители
применяют в виде водных или спиртовых растворов, в зависимости от их
растворимости и выбранного метода. После окрашивания препараты промывают в
воде или спирте, чтобы удалить избыток красителя; после этого окрашенными
остаются только те структуры, которые поглощают данный краситель.
Чтобы препарат сохранялся в течение достаточно долгого времени, окрашенный
срез накрывают покровным стеклом, смазанным каким-нибудь клейким
веществом, которое постепенно затвердевает. Для этого используют канадский
бальзам (природная смола) и различные синтетические среды. Приготовленные
таким образом препараты можно хранить годами. Для изучения тканей в
электронном микроскопе, позволяющем выявить ультраструктуру клеток и их
компонентов, применяют другие методы фиксации (обычно с использованием
осмиевой кислоты и глутаральдегида) и другие среды для заливки (обычно
эпоксидные смолы). Специальный ультрамикротом со стеклянным или алмазным
ножом позволяет получать срезы толщиной менее 1 мкм, а постоянные
препараты монтируют не на предметных стеклах, а на медных сеточках.
Недавно были созданы методы, позволяющие применять ряд обычных
гистологических процедур окрашивания после того, как ткань была
подвергнута фиксации и заливке для электронной микроскопии.
Для описанного здесь трудоемкого процесса необходим квалифицированный
персонал, однако при массовом производстве микроскопических препаратов
используют конвейерную технологию, при которой многие этапы обезвоживания,
заливки и даже окрашивания производятся автоматическими приборами для
проводки тканей. В тех случаях, когда необходимо срочно поставить диагноз,
в частности во время хирургической операции, ткани, полученные при
биопсии, быстро фиксируют и замораживают. Срезы таких тканей изготавливают
за несколько минут, не заливают и сразу окрашивают. Опытный патоморфолог
может по общему характеру распределения клеток сразу поставить диагноз.
Однако для детального исследования такие срезы непригодны.
Гистохимия. Некоторые методы окрашивания позволяют выявлять в
клетках те или иные химические вещества. Возможно дифференциальное
окрашивание жиров, гликогена, нуклеиновых кислот, нуклеопротеинов,
определенных ферментов и других химических компонентов клетки. Известны
красители, интенсивно окрашивающие ткани с высокой метаболической
активностью. Вклад гистохимии в изучение химического состава тканей
постоянно возрастает. Подобраны красители, флуорохромы и ферменты, которые
можно присоединить к специфическим иммуноглобулинам (антителам) и,
наблюдая связывание этого комплекса в клетке, идентифицировать клеточные
структуры. Эта область исследований составляет предмет иммуногистохимии.
Использование иммунологических маркеров в световой и электронной
микроскопии способствует быстрому расширению наших знаний о биологии
клетки, а также повышению точности медицинских диагнозов.
"Оптическое окрашивание". Традиционные гистологические методы
окрашивания сопряжены с фиксацией, которая убивает ткани. Методы
оптического окрашивания основаны на том, что клетки и ткани, различающиеся
по толщине и химическому составу, обладают и разными оптическими
свойствами. В результате, используя поляризованный свет, дисперсию,
интерференцию или фазовый контраст, удается получать изображения, на
которых отдельные детали строения хорошо видны благодаря различиям в
яркости и (или) окраске, тогда как в обычном световом микроскопе такие
детали малоразличимы. Эти методы позволяют изучать как живые, так и
фиксированные ткани и исключают появление артефактов, возможных при
использовании обычных гистологических методов.
См. также <<АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ>>.
ЛИТЕРАТУРА
Хэм А., Кормак Д. Гистология, тт. 1-5. М., 1982-1983 |
| Медицинская энциклопедия |
I
Гистология (греч. histos ткань + logos учение)
медико-биологическая наука, изучающая эволюцию тканей, их развитие в организме (гистогенез), строение, функции и взаимодействие у многоклеточных животных и человека. Основной предмет изучения Г. — комплексы клеток, составляющие ткани, в их взаимодействии друг с другом и с межуточными средами. Являясь частью морфологии, Г. тесно связана с цитологией, анатомией (<<Анатомия>>), эмбриологией (<<Эмбриология>>). Методологическую основу Г. составляют клеточная теория и эволюционное учение. Г. принято разделять на общую (изучает общие закономерности развития, строения и функции тканей) и частную (изучает микроскопическое строение отдельных органов и систем организма). Специальными разделами Г. являются гистохимия (химия тканей) и гистофизиология (механизмы деятельности тканей).
В зависимости от объекта изучения в медицине Г. подразделяют на нормальную (изучает ткани здорового организма) и патологическую (патогистологию), которая исследует изменения тканей при заболеваниях и повреждениях (ее обычно рассматривают как раздел патологической анатомии (<<Патологическая анатомия>>)). В силу специфики объекта и методов исследования выделяют нейрогистологию, а также учение о крови и кроветворении (<<Кроветворение>>), ставшее теоретической основой гематологии (<<Гематология>>). Кроме того, различают ряд направлений в Г. — описательную Г. (описание тканей), сравнительную Г. (сравнение тканей различных видов животных), эволюционную Г. (закономерности развития тканей в филогенезе), экологическую Г. (изучает ткани в связи с воздействием условий обитания), экспериментальную Г. В гистологии используют многочисленные методы исследования — экспериментальный, тканевых культур, микроскопию и др. (см. <<Гистологические методы исследования>>, <<Гистохимические методы исследования>>, <<Цитологическое исследование>>).
II
Гистология (histologia, LNH; гисто- (Гист-) + греч. logos наука, учение)
медико-биологическая наука, изучающая закономерности развития, строения и функции тканей многоклеточных животных и человека.
Гистология общая — раздел Г., исследующий общие закономерности развития, строения и функции тканей, разрабатывающий их классификацию и методы исследования.
Гистология описательная — направление в Г., основным методом которого является описание строения тканей.
Гистология сравнительная — направление в Г., основным методом которого является сравнение развития, строения и функции тканей у различно организованных животных.
Гистология частная (син. анатомия микроскопическая) — раздел Г., посвященный изучению микроскопического строения отдельных органов и систем организма.
Гистология эволюционная — направление в Г., изучающее закономерности развития тканей в процессе филогенеза.
Гистология экологическая — направление в Г., изучающее особенности развития и строения тканей в связи с воздействием условий обитания и адаптацией к окружающей среде.
Гистология экспериментальная — направление в Г., изучающее изменения тканей в результате экспериментальных воздействий. |
| Орфографический словарь Лопатина |
| гистол`огия, гистол`огия, -и |
| Словарь Ожегова |
ГИСТОЛ’ОГИЯ, -и, жен. Наука о строении и развитии тканей человека и многоклеточных животных.
прил. гистологический, -ая, -ое. |
| Словарь Ушакова |
| ГИСТОЛ’ОГИЯ, гистологии, мн. нет, ·жен. (от ·греч. histos - ткань и logos - учение). Наука о микроскопическом строении тканей организма. |
| Толковый словарь Ефремовой |
[гистология]
ж.
1) Научная дисциплина, изучающая строение, функции и развитие тканей человека и многоклеточных животных.
2) Гистологическое исследование. |
| Научнотехнический Энциклопедический Словарь |
| ГИСТОЛОГИЯ, наука о биологическом, особенно микроскопическом, строении тканей и структур в живых организмах. |
|
|
|
 |
Если вы желаете блеснуть знаниями в беседе или привести аргумент в споре, то можете использовать ссылку:
будет выглядеть так: ГИСТОЛОГИЯ
будет выглядеть так: Что такое ГИСТОЛОГИЯ
|
|
|
|
|
|
 |
|
 |
|
|
