БАКТЕРИИ

Большая советская энциклопедия (БЭС)

(греч. bakterion — палочка)
        большая группа (тип) микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, содержащих много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), имеющих примитивное ядро, лишённое видимых хромосом и оболочки, не содержащих, как правило, хлорофилла и пластид, размножающихся поперечным делением (реже перетяжкой или почкованием). Подавляющее число видов Б. имеет палочковидную форму. Однако к Б. относят также микроорганизмы, имеющие шаровидную, нитевидную или извитую форму. Б. разнообразны по своей физиологии, биохимически очень активны и распространены в почве, воде, грунте водоёмов и пр. Б. не представляют единой группы, а возникли разными путями. Некоторые Б. (например, нитчатые, азотобактер и др.) близки к синезелёным водорослям (См. Синезелёные водоросли), др. Б. родственны лучистым грибкам — актиномицетам (См. Актиномицеты), спирохеты и некоторые др. Б. имеют сходство с одноклеточными животными — простейшими (См. Простейшие).
         Б. участвуют в круговороте веществ (См. Круговорот веществ) в природе, некоторые из них вызывают заболевания человека, животных или растений, применяются в различных отраслях микробиологической промышленности. Науку, изучающую Б., называют бактериологией (См. Бактериология). Это составная часть более широкой дисциплины — микробиологии (См. Микробиология), в задачу которой входит изучение всех сторон жизнедеятельности не только Б., но и других микроорганизмов (дрожжи, плесневые грибы, микроскопические водоросли).
         Человек использовал Б., ещё не зная об их существовании. С помощью заквасок, содержащих Б., приготовляли кисломолочные продукты, уксус, тесто и т.д. Впервые Б. увидел А. Левенгук — создатель микроскопа, исследуя растительные настои и зубной налёт. К концу 19 — началу 20 вв. было выделено большое число Б., обитающих в почве, воде, пищевых продуктах и т.п., были открыты многие виды болезнетворных Б. Классические исследования Л. Пастера в области физиологии Б. послужили основой для изучения у них обмена веществ. Вклад в исследование Б. внесли русские и советские учёные С. Н. Виноградский, В. Л. Омелянский, Б. Л. Исаченко, выяснившие роль Б. в круговороте веществ в природе, который делает возможной жизнь на Земле. Это направление в микробиологии неразрывно связано с развитием геологии, биогеохимии, почвоведения, с учением В. И. Вернадского о биосфере (См. Биосфера).
         Морфология и систематика Б. Размер, форма, строение, подвижность Б. Диаметр шаровидных Б. обычно равен 1—2 мкм, ширина палочковидных форм колеблется от 0,4 до 0,8 мкм, длина равна 2—5 мкм. Реже встречаются очень крупные Б. Так, серобактерия Thiophysa macrophysa имеет 20 мкм в диаметре, нити других серобактерий (Beggiatoa) видны невооружённым глазом. Есть также очень мелкие Б., например Bdellovibrio, паразитирующие на Б. обычных размеров. Некоторые Б., например возбудители плевропневмонии рогатого скота, столь мелки, что невидимы в оптический микроскоп. Шаровидные бактерии называются кокками (См. Кокки), если же они располагаются попарно, — диплококками (См. Диплококки) (рис. 1). Если кокки размножаются поперечным делением и после деления остаются соединёнными, образуя цепочки, то их называют стрептококками (См. Стрептококки) (рис. 2, 12). При делении клеток в трёх взаимно перпендикулярных направлениях образуются пакеты клеток, типичные для сарцин (См. Сарцины) (рис. 3). При делении кокков в различных плоскостях возникают скопления клеток в виде грозди винограда, что характерно для стафилококков (См. Стафилококки) (рис. 4). Палочковидные Б., образующие споры, называются бациллами (См. Бациллы). Палочковидные формы могут иметь «обрубленные» или выпуклые концы (рис. 5) и располагаются отдельно или, реже, в виде цепочки (рис. 6). Б., образующие длинные нити, — Нитчатые бактерии, обитают преимущественно в воде. Б. в форме запятой — Вибрионы (рис. 7), извитые формы с грубыми спиральными завитками — Спириллы (рис. 8), с несколькими равномерными тонкими завитками — Спирохеты (рис. 9).
         Все Б. имеют клеточную стенку (рис. 25, 26, 28). Она отчётливо видна при помещении Б. в раствор поваренной соли; при этом содержимое клетки сжимается и отстаёт от стенки — наступает Плазмолиз (рис. 10). У ряда Б. стенка окружена слизистой капсулой (рис. 27), присутствие которой может быть установлено при помещении таких Б. в раствор туши (рис. 11). При электронной микроскопии видно, что клеточная стенка состоит из нескольких слоев (обычно трёх). В её состав входят мураминовая кислота, аминокислоты, липиды, глюкозамин и другие соединения. Химический состав клеточной стенки у разных систематических групп, а также у Б., окрашивающихся и не окрашивающихся по Граму, различен. Большую роль в обмене веществ играет цитоплазматическая мембрана, находящаяся под клеточной стенкой. В мембране (рис. 25, 28) сосредоточены многочисленные ферментные системы бактериальной клетки. В цитоплазме имеются Рибосомы, в состав которых входит РНК. Содержание нуклеиновых кислот у Б. колеблется от 10 до 22% при разном отношении РНК/ДНК (у кишечной палочки оно равно 2). С помощью электронного микроскопа установлено присутствие в клетке Б. нитей ДНК, образующих ядро, лишённое оболочки, — т. н. нуклеоид (рис. 25, 26, 28). Строение ядра неодинаково у различных Б. Так, у «высших», более сложно организованных Б. (Myxobacteriales, Hyphomycrobiales), ядра легко могут быть обнаружены при микроскопии окрашенных препаратов в оптическом микроскопе (рис. 1). У многих Б. цитоплазма уплотнена на концах клеток и образует окрашивающиеся полярные зёрна (рис. 13; рис. 2). Клетки Б. содержат запасные вещества: жировые включения (рис. 5), зёрна гликогена, метахроматина (рис. 4), гранулёзы (рис. 6), а также вакуоли, содержащие жидкость или газ. В отличие от грибов, Б. не содержат митохондрий (См. Митохондрии), что свидетельствует о более примитивном строении Б. Многие Б. подвижны. Обычно такие формы имеют длинные жгутики, состоящие из сократительного белка (рис. 14). Благодаря волнообразным и спиральным движениям жгутиков клетка Б. перемещается. Виды с одним жгутиком на полюсе клетки наз. монотрихами (рис. 15), клетки, имеющие пучок жгутиков на конце, — лофотрихами (рис. 16), Б., у которых жгутики расположены по всей поверхности тела, — перитрихами (рис. 17). У миксобактерий (См. Миксобактерии), которые также подвижны, жгутиков нет, и они передвигаются в результате набухания в окружающей среде слизи, выделяемой клетками (реактивный способ движения).
         Жизненный цикл. Изменение морфологии клеток Б. во времени даёт представление об их жизненном цикле. Так, многие аэробные и анаэробные Б. образуют овальные или круглые блестящие Споры. Такие виды Б. называются спороносными (или бациллами). Если споры крупные и располагаются в центре клетки, то палочка приобретает веретенообразную форму (рис. 20); у других видов спора располагается на конце палочки, и тогда последняя приобретает форму булавы (рис. 19) или барабанной палочки. У многих спороносных бактерий диаметр споры невелик, и поэтому при образовании споры сохраняется палочковидная форма Б. (рис. 18, 21). В дальнейшем остатки вегетативной клетки разрушаются, и спора становится свободной (рис. 22). В каждой клетке образуется только одна спора и, следовательно, спорообразование нельзя рассматривать как размножение. Споры Б. очень устойчивы к действию высокой температуры и ядовитых веществ. Попав в благоприятную питательную среду, споры прорастают и из них выходят молодые палочковидные вегетативные клетки (рис. 23). Цикл развития Б. может быть различным. Так, микобактерии размножаются как делением, так и почкованием (рис. 25). У миксобактерий вегетативные клетки сжимаются, сокращаются и образуют круглые или овальные микроцисты (см. Циста), которые потом могут прорастать (рис. 24). Соединённые слизью микроцисты образуют тела шаровидной, грибовидной или коралловидной формы зелёного, розового или иного цвета. В процессе роста Б. могут образовывать фильтрующиеся формы, проходящие через фильтры и дающие в дальнейшем культуры, сходные или тождественные с теми, в которых они возникли.
         Изменчивость, физиологические и морфологические свойства Б. могут подвергаться изменениям. Б. могут утратить подвижность, способность образовывать пигменты, давать споры, усиливать или уменьшать способность к синтезу различных органических соединений, изменять форму и строение колоний на плотных питательных средах и т.д. Эти изменения могут происходить самопроизвольно, т. е. без применения соответствующих внешних воздействий. Значительно больше измененных форм возникает в результате применения мутагенов (ультрафиолетовые лучи, ионизирующая радиация, этиленимин или других химических вещества). Каждое свойство Б. связано с ДНК, т. е. контролируется соответствующим Геном. Благодаря успехам генетики микроорганизмов (См. Генетика микроорганизмов) установлено местоположение многих генов в нити ДНК (см. Генетические карты хромосом). Выделив ДНК из клеток-мутантов и добавив её в культуру другого штамма, можно вызвать (в результате проникновения ДНК внутрь клеток) наследственные изменения, называются трансформацией (См. Трансформация). С помощью мутагенов могут быть получены мутанты, ценные в практическом отношении, в том числе образующие большее количество различных антибиотиков, аминокислот, витаминов и других биологически активных веществ. С помощью мутантов Б. были расшифрованы пути биосинтеза различных органических соединений. Постепенно меняя среду обитания Б., можно адаптировать их к новым условиям существования. Так были получены формы, устойчивые к различным ядам, развивающиеся при необычной температуре или реакции среды, и т.п.; так появляются устойчивые к некоторым антибиотикам формы болезнетворных Б.
         Систематика. Для выяснения систематич. положения Б. определяют их размеры, морфологию клеток, характер роста чистой культуры на разных питат. средах, форму, цвет и характер поверхности колоний, вырастающих на плотных средах. Устанавливают также характер разжижения Б. желатины (рис. 30), способность их свёртывать молоко, сбраживать различные углеводы, восстанавливать нитраты, ооразовывать аммиак, сероводород и индол при разложении белков и т.п. В дальнейшем, имея характеристику выделенной культуры, определяют её систематическое положение. Б. подразделяют на три класса. Первый класс — Eubacteria — объединяет Б., имеющих плотную клеточную стенку и не образующих плодовых тел. В этом классе различают следующие порядки: 1) Eubacteriales — одноклеточные кокки, неветвящиеся палочки и спирально извитые формы; к этому порядку относятся все неспороносные и спороносные Б., фото-синтезирующие Б., спирохеты и др.; 2) Trichobacteriales — многоклеточные нитчатые Б. с поперечными перегородками; 3) Ferribacteriales — одноклеточные не нитчатые автотрофные железобактерии; 4) Thiobacteriales — одноклеточные автотрофные серобактерии. Второй класс — Myxobacteria — объединяет Б. с тонкой клеточной стенкой и реактивным характером движения, образующие микроцисты и плодовые тела различной формы. К третьему классу — Hyphomicrobiales — относят клетки, дающие длинные нити, на концах которых образуются почки; отделившиеся почки подвижны. Сов. систематики выделяют на основании эволюционных (филогенетических) данных большие группы, объединяющие родственные формы. Так, например, ветвящиеся микобактерии не выделяются в самостоятельную группу, а объединены с актиномицетами.
         Физиология Б. Рост, размножение, развитие. После деления Б. каждая из двух дочерних бактериальных клеток начинает расти и достигает размеров материнской. В этом случае говорят о росте отдельной клетки. Размножение клеток, составляющих популяцию (См. Популяция), приводит к увеличению общего числа клеток. В этом случае говорят о росте культуры. При росте культуры в жидкой питательной среде последняя становится мутной; чем больше клеток в культуре, тем она мутнее. Об интенсивности роста судят на основании подсчёта клеток в 1 мл культуры с помощью микроскопа или определяют с помощью нефелометра степень мутности питательной среды. Определяя количество клеток в разные периоды роста культуры, можно получить кривую роста, отражающую несколько фаз: вначале клетки не размножаются, затем начинают делиться, причём скорость размножения всё время возрастает; далее наступает фаза, для которой характерна постоянная скорость деления клеток; затем эта скорость уменьшается и наступает отмирание клеток. Для получения максимального количества клеток Б. выращивают в условиях т. н. проточной культуры; при этом из сосуда, в котором размножаются Б., вытекает определенный объём культуры; одновременно в сосуд добавляется в таком же количестве свежая стерильная питательная среда. При размножении Б. не в проточных, а в стационарных условиях происходит изменение питательной среды и накопление в ней продуктов жизнедеятельности Б., вследствие чего меняются и их физиологические особенности. Так, молодые клетки Clostridium acetobutylicum не способны образовывать ацетон; это свойство они приобретают в более старой культуре. Если спороносных Б. выращивать в условия проточной культуры, они будут делиться, но не будут давать спор. При выращивании Б. на плотных питательных средах они образуют скопления клеток разных размеров, формы, цвета, называемые колониями.
         Питание. В состав клеток Б. входят те же биогенные элементы и микроэлементы, что и в состав клеток высших растений и животных. Это С, N, О, Н, S, Р, К, Mg, Ca, Cl, Fe н др. Помимо белка, углеводов и жиров, Б. содержат также РНК и большое количество ДНК. Все эти вещества могут быть синтезированы только из веществ, содержащихся в окружающей среде. Как правило, через полупроницаемую клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану внутрь Б. проходят только растворимые вещества. Под действием гидролитических ферментов, поступающих из бактериальных клеток наружу, происходит разложение более сложных веществ (например, крахмала, целлюлозы) с образованием растворимых продуктов (например, моносахаров), усваиваемых Б. В качестве источника азота Б. могут усваивать белки, аминокислоты, аммонийные соли, нитраты. Разные виды Б. способны утилизировать различные источники азота. Ранее считали, что некоторые патогенные (болезнетворные) и молочнокислые Б. могут развиваться лишь в питательных средах с белками. В дальнейшем выяснилось, что источником азота для таких Б. могут служить аммонийные соли. Существует много видов Б. из разных систематических групп, которые способны усваивать не только азот тех или иных азотсодержащих веществ, но и фиксировать азот атмосферы. К таким азотфиксирующим микроорганизмам (См. Азотфиксирующие микроорганизмы) относятся азотобактерии, микобактерии, пурпурные фотосинтезирующие Б., а также Клубеньковые бактерии (см. Азотфиксация). Источниками минерального питания для Б. служат соли Р, S, Cl, К, Fe, Na, Ca; многие виды нуждаются также в микроэлементах (Mo, Мn, Си, В, V и др.). Для размножения Б. необходимы также факторы роста микроорганизмов, к которым относятся витамины группы В, биотин, пантотеновая кислота, фолиевая кислота и др. Б., способные синтезировать эти вещества, называются ауксоавтотрофами. К ним относятся псевдомоносы и многие другие неспороносные Б. При выращивании Б., не способных к синтезу факторов роста, их добавляют в питательную среду. Такие Б. называются а у ксогетеротрофам и, к ним относятся, например, различные молочнокислые Б. Источниками углерода для Б. могут служить углеводы, спирты, органические кислоты, лигнин, хитин, углеводороды, жиры и др. Способность усваивать углерод из тех или иных источников у разных видов Б. варьирует, и этим пользуются для целей систематики. Б., усваивающие углерод органических соединений, называются гетеротрофными. Б., усваивающие углерод углекислого газа атмосферы, называются автотрофными. Виды, использующие для фиксации углекислоты энергию солнечных лучей, наз. фотоавтотрофами. Группа Б., получающих энергию в результате окисления таких неорганических веществ, как аммиак, нитриты, сера, водород и др., способных усваивать углекислоту за счёт энергии, освобождающейся при окислении указанных неорганических соединений, называются хемоавтотрофам и, а сам процесс ассимиляции двуокиси углерода, открытый выдающимся русским микробиологом С. Н. Виноградским, — Хемосинтезом.
         Дыхание и обмен веществ. Синтез веществ, входящих в состав бактериальной клетки, её подвижность и другие процессы сопровождаются тратой энергии. Большинство Б. получает энергию путём окисления органических веществ, хемоавтотрофные — в результате окисления неорганических соединений, фотосинтезирующие Б. используют энергию солнечных лучей. Б., способные расти только в присутствии кислорода, называются аэробами (См. Аэробы), растущие в отсутствие кислорода, — анаэробами (См. Анаэробы). При аэробном дыхании происходит окисление органических соединений с выделением углекислого газа. Если же окисление идёт не до конца, то в среде накапливаются промежуточные продукты. Такие процессы называются окислительными брожениями (например, уксуснокислое брожение). Разложение органических веществ в анаэробных условиях с освобождением энергии называются Брожением. При сбраживании углеводов различными Б. могут образовываться: молочная или масляная кислота, этиловый, пропиловый или бутиловый спирт, ацетон и другие вещества. Ряд биохимических процессов (гликолиз, транспорт электронов, цикл Кребса, синтез аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и др.) протекает у Б. почти так же, как в клетках растений и животных. Специфическое особенности обмена веществ Б. — высокая биохимическая активность, способность окислять неорганические соединения серы, азота (аммиак) и др., синтезировать белок, используя в качестве исходного продукта фенол, метан и другие углеводороды, окислять водород, фиксировать азот атмосферы, синтезировать ферменты, разлагающие целлюлозу или лигнин, образовывать метан из углекислоты и водорода и др. — исключительно ценны в практическом отношении.
         Экология Б. Распространение. Б. относятся к космополитам. Одни и те же виды Б. можно найти на всех материках, т. е. почти повсеместно. Количество их в почве, воде и других средах определяют прямым подсчётом клеток в окрашенном препарате либо посевом на разные питательные среды. В 1 г почвы содержатся сотни тысяч или миллионы бактерий; в 1 мл воды — десятки или сотни клеток. Сильное влияние на бактериальную микрофлору оказывают экологические условия. Так, окультуренные почвы не только содержат больше Б., чем, например, почвы пустынь, но и различаются по видовому составу микрофлоры. Современной микробиологии известно не более 1/10 части Б., существующих в природе. Применение методов капиллярной и электронной микроскопии препаратов почвы позволило обнаружить много новых видов Б. Развиваясь в самых разных экологических условиях, Б. в процессе эволюции приспособились к ним. Так возникли термофильные Б., обитающие в воде горячих источников, в разогревающихся кучах торфа или навоза, психрофильные формы, живущие при низкой температуре в воде полярных морей, галофильные Б., способные размножаться в среде, содержащей до 20% поваренной соли, ацидофильные и алкалофильные Б., растущие в очень кислой или сильно щелочной среде, и т.д. Широкое распространение в природе определенных источников углерода или азота привело в ходе эволюции к физиологической конвергенции (См. Конвергенция), т. е. появлению у представителей различных систематических групп Б. способности усваивать биогенный элемент из одного источника. Так, Б., фиксирующие атмосферный азот, принадлежат к различным классам, порядкам и семействам; А; способностью утилизировать целлюлозу обладают многие Б., далёкие в систематическом отношении. Между разными видами. Б., с одной стороны, и другими микроорганизмами, растениями или животными — с другой, могут существовать как антагонистические (см. Антагонизм), так и симбиотические (см. Симбиоз) отношения. Некоторые Б. образуют пигменты, антибиотики или органические кислоты, угнетающие жизнедеятельность других Б., грибов, водорослей, одноклеточных и некоторых клеток многоклеточных животных. Бактериальные вирусы — Бактериофаги — проникают внутрь Б. и, размножаясь в них, вызывают гибель и лизис микроорганизмов. При симбиотических, т. е. основанных на взаимной пользе, отношениях один вид Б. может потреблять продукты жизнедеятельности другого вида, накопление которых в культуральной жидкости тормозит рост последнего. В свою очередь симбионт может выделять в среду добавочные факторы роста, необходимые другому виду. Б., обитающие в кишечнике животных или человека и питающиеся за счёт содержимого кишечника, образуют ферменты, необходимые для пищеварения, а также ряд веществ, крайне важных для жизни хозяина (незаменимые аминокислоты, различные витамины и др.).
         Роль Б. в круговороте веществ в природе. Минерализуя растительные и животные остатки, микроорганизмы участвуют в круговороте всех химических элементов, входящих в состав живых клеток. Так, источником углерода для высших растений и хемоавтотрофных Б. служит углекислота атмосферы, фиксируемая в процессе фото- или хемосинтеза. Биомасса растений и животных разлагается микроорганизмами, способными утилизировать целлюлозу, пентозы, крахмал, лигнин, пектиновые вещества, в конечном итоге до углекислоты и воды (рис. 31).
         Так же велика роль микроорганизмов, в том числе Б., в круговороте азота. Животные, питаясь растениями, синтезируют белок и другие азотсодержащие продукты своего тела за счёт белка растений. При минерализации животного и растительного белка гнилостные Б. образуют аммиак, который окисляется нитрифицирующими Б. в нитриты и затем в нитраты. Как аммонийные соли, так и нитраты служат источником азотистого питания для высших растений, синтезирующих при этом белки своего тела (рис. 32). Минерализующая способность Б. обеспечивает круговорот и других биогенных элементов. Разрушая органические соединения фосфора (нуклеиновые кислоты и др.), они обогащают минеральными соединениями фосфора водоёмы и почву. Под влиянием Б. происходит минерализация и органических соединений серы. Серные Б. могут окислять сероводород, серу или некоторые её соединения до серной кислоты, другие способны восстанавливать сульфаты с образованием сероводорода. Б. осуществляют окисление железа и марганца, отложение солей кальция, окисление метана и водорода, разрушение горных пород продуктами жизнедеятельности и др. Всё это позволяет считать Б. мощными геологическими деятелями.
         Практическое значение. Б. служат излюбленными объектами для решения общих вопросов генетики, биохимии, биофизики, космической биологии и др. Культуры Б. применяются для количественного определения аминокислот, витаминов, антибиотиков. Плодородие почв в значительной мере связано с жизнедеятельностью Б., минерализующих растительные и животные остатки с образованием соединений, усваиваемых с.-х. растениями. Вместе с тем, синтезируя живое вещество клеток, Б. накапливают большие количества органических соединений в почве. В верхних слоях окультуренной почвы на площади в 1 га содержится несколько т бактериальных клеток. Живущие в почве азотфиксирующие Б. обогащают почву азотом. Исключительно велика роль клубеньковых бактерий, фиксирующих газообразный азот. Заражение семян бобовых растений нитрагином — препаратом, содержащим клетки клубеньковых Б. (см. Бактериальные удобрения), повышает урожай растений и накопление азота в почве. С помощью Б., сбраживающих пектиновые вещества, осуществляют мочку льна, конопли, кенафа и других лубяных культур. Разные виды Б. применяют при получении из молока кисломолочных продуктов, масла и сыра.
         В микробиологической промышленности с помощью соответстветствующих видов Б. получают из крахмалсодержащего или другого сырья молочную кислоту, ацетон, этиловый, бутиловый и иные спирты, кровезаменитель декстран, диацетил, антибиотики (грамицидин и др.), витамины, аминокислоты и др. Особенно широко применяются Б. для получения ферментных препаратов (амилазы, протеазы и др.). В результате размножения Б., образующих молочную кислоту из углеводов, квашеная капуста, силос, солёные огурцы не гниют, т.к. кислая реакция мешает развитию гнилостных Б. Окисляющие серу Б. применяют для бактериального выщелачивания (См. Бактериальное выщелачивание) меди и ряда других металлов из содержащих их пород. Помещая способные усваивать газоооразные углеводороды Б. в сосуды, зарываемые затем в почву, можно на основании роста Б. заключать, имеется ли в этой местности нефть или природный газ. С многими видами Б. приходится вести серьёзную борьбу, предохраняя от порчи и разрушения ими зерно, овощи, фрукты, все пищевые продукты, разные виды сырья, материалов и изделий (текстиль, картон, канаты, рыболовные сети, изоляция кабеля и мн. др.). Многие болезни человека вызываются патогенными Б. К таким болезням относятся различные эпидемического заболевания (холера, брюшной тиф, паратифы, чума, дифтерия, туляремия, бруцеллёз), а также туберкулёз, заражение крови (сепсис), проказа, сифилис и др. У животных Б. вызывают сап, сибирскую язву, туберкулёз и др. Многие болезни как культурных, так и диких растений вызывают т. н. фитопатогенные Б. (см. Бактериальные болезни растений). Борьба с болезнетворными Б. основывается на асептике (См. Асептика) и антисептике (См. Антисептика), на применении бактериостатических веществ (См. Бактериостатические вещества) и бактерицидных веществ (См. Бактерицидные вещества) (см. Антибиотики, Химиотерапия).

         Лит.: Красильников Н. А., Определитель бактерий и актиномицетов, М.—Л., 1949; Исаченко Б. Л., Избранные труды, т. 1—2, М.—Л., 1951; Виноградский С. Н., Микробиология почвы, М., 1952; Кузнецов С. И., Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах, М., 1952; Имшенецкий А. А., Микробиология целлюлозы, М., 1953; Омелянский В. Л., Избранные труды, т. 1—2, М., 1953; Анатомия бактерий, пер. с англ., М., 1960; Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966; Clifton С. Е., Introduction to bacterial physiology, N. Y., 1957; Gunsalus 1. С. and Stanier R. J., The Bacteria, v. 1—5, N. Y., 1960; Stanier R. J., Dondoroff M., Adelberg Е. A., Themic-robial world, 2 ed., N. Y., 1963; Lamanna C., Mallette М. F., Basic bacteriology, 3 ed., Baltimore, 1965.
         А. А. Имшенецкий.
        Гигантские формы бактерий, возникающие при неблагоприятных условиях жизни.
        Метахроматин в клетках возбудителя дифтерии.
        Кислотоустойчивые палочки проказы.
        Включения запасного вещества — гранулёзы (окрашивается иодом в синий цвет) в клетках анаэробной бактерии во время образования ею спор.
        Клетки спороносной бактерии с крупными каплями жира.
        Клетки уксуснокислых бактерий с зёрнами метахроматина.
        Крупные изогнутые клетки (спириллы) с зёрнами метахроматина.
        Полярные зёрна («шапочки»); четко окрашиваются у многих неспороносных бактерий.
        Ядра в клетках миксобактерии Polyangium; клетки размножаются перетяжкой.
        Рис. 29 к ст. Бактерии. Жгутик кишечной палочки.
        Рис. 28 к ст. Бактерии. Клетка молочнокислой бактерии; а — внутрицитоплазматические мембранные структуры (мезосомы); б — клеточная стенка; в — цитоплазматическая мембрана.
        Рис. 27 к ст. Бактерии. Слизистая капсула (а) у цисты азотобактера.
        Рис. 26 к ст. Бактерии. Образование поперечной перегородки в делящейся клетке гемолитического стрептококка: а — образующаяся перегородка; б — нуклеоид; в — клеточная стенка.
        Рис. 25 к ст. Бактерии. Клетка золотистого стафилококка: а — клеточная стенка; б — цитоплазматическая мембрана; в — нуклеоид; г — мембранные структуры внутри нуклеоида.
        Рис. 1 к ст. Бактерии. Диплококки.
        Рис. 2 к ст. Бактерии. Стрептококки.
        Рис. 3 к ст. Бактерии. Сарцины.
         0265664850.tif
        Рис. 5 к ст. Бактерии. Бациллы.
         0298554229.tif
        Рис. 9 к ст. Бактерии. Спирохеты.
         0237064602.tif
        Рис. 13 к ст. Бактерии.
        Рис. 18 к ст. Бактерии.
         0241173877.tif
        Рис. 20 к ст. Бактерии.
         0296127591.tif
        Рис. 23 к ст. Бактерии.
        Рис. 19 к ст. Бактерии.
        Рис. 16 к ст. Бактерии.
        Рис. 22 к ст. Бактерии.
        Рис. 11 к ст. Бактерии.
         0277201616.tif
        Рис. 7 к ст. Бактерии. Вибрионы.
         0227232041.tif
        Рис. 15 к ст. Бактерии.
        Рис. 14 к ст. Бактерии.
        Рис. 10 к ст. Бактерии. Плазмолиз.
        Рис. 6 к ст. Бактерии. Бациллы.
         0285390920.tif
        Рис. 24 к ст. Бактерии.
         0266293639.tif
        Рис. 21 к ст. Бактерии.
         0234931456.tif
        Рис. 17 к ст. Бактерии.
         0259087340.tif
        Рис. 12 к ст. Бактерии. Стрептококки.
        Рис. 8 к ст. Бактерии. Спириллы.
        Рис. 4 к ст. Бактерии. Стафилококки.
         0202596668.tif
        Рис. 30 к ст. Бактерии.
         0274230108.tif
        Рис. 31 к ст. Бактерии.
         0258175315.tif
        Рис. 32 к ст. Бактерии.

Мультимедийная энциклопедия

обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) занимает в клетке вполне определенное место - зону, называемую нуклеоидом. Организмы с таким строением клеток называются прокариотами ("доядерными") в отличие от всех остальных - эукариот ("истинно ядерных"), ДНК которых находится в окруженном оболочкой ядре. Бактерии, ранее считавшиеся микроскопическими растениями, сейчас выделены в самостоятельное царство Monera - одно из пяти в нынешней системе классификации наряду с растениями, животными, грибами и протистами. форме клеток: палочковидные бациллы, сферические кокки, спиральные спириллы. Ископаемые свидетельства. Вероятно, бактерии - древнейшая известная группа организмов. Слоистые каменные структуры - строматолиты, - датируемые в ряде случаев началом археозоя (архея), т.е. возникшие 3,5 млрд. лет назад, - результат жизнедеятельности бактерий, обычно фотосинтезирующих, т.н. сине-зеленых водорослей. Подобные структуры (пропитанные карбонатами бактериальные пленки) образуются и сейчас, главным образом у побережья Австралии, Багамских островов, в Калифорнийском и Персидском заливах, однако они относительно редки и не достигают крупных размеров, потому что ими питаются растительноядные организмы, например брюхоногие моллюски. В наши дни строматолиты растут в основном там, где эти животные отсутствуют из-за высокой солености воды или по другим причинам, однако до появления в ходе эволюции растительноядных форм они могли достигать огромных размеров, составляя существенный элемент океанического мелководья, сравнимый с современными коралловыми рифами. В некоторых древних горных породах обнаружены крохотные обугленные сферы, которые также считаются остатками бактерий. Первые ядерные, т.е. эукариотические, клетки произошли от бактерий примерно 1,4 млрд. лет назад. Экология. Бактерий много в почве, на дне озер и океанов - повсюду, где накапливается органическое вещество. Они живут в холоде, когда столбик термометра чуть превышает нулевую отметку, и в горячих кислотных источниках с температурой выше 90° С. Некоторые бактерии переносят очень высокую соленость среды; в частности, это единственные организмы, обнаруженные в Мертвом море. В атмосфере они присутствуют в каплях воды, и их обилие там обычно коррелирует с запыленностью воздуха. Так, в городах дождевая вода содержит гораздо больше бактерий, чем в сельской местности. В холодном воздухе высокогорий и полярных областей их мало, тем не менее они встречаются даже в нижнем слое стратосферы на высоте 8 км. Густо заселен бактериями (обычно безвредными) пищеварительный тракт животных. Эксперименты показали, что для жизнедеятельности большинства видов они не обязательны, хотя и могут синтезировать некоторые витамины. Однако у жвачных (коров, антилоп, овец) и многих термитов они участвуют в переваривании растительной пищи. Кроме того, иммунная система животного, выращенного в стерильных условиях, не развивается нормально из-за отсутствия стимуляции бактериями. Нормальная бактериальная "флора" кишечника важна также для подавления попадающих туда вредных микроорганизмов. СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина их обычно составляет 0,5-2,0 мкм, а длина - 1,0-8,0 мкм. Разглядеть некоторые формы едва позволяет разрешающая способность стандартных световых микроскопов (примерно 0,3 мкм), но известны и виды длиной более 10 мкм и шириной, также выходящей за указанные рамки, а ряд очень тонких бактерий может превышать в длину 50 мкм. На поверхности, соответствующей поставленной карандашом точке, уместится четверть миллиона средних по величине представителей этого царства. Строение. По особенностям морфологии выделяют следующие группы бактерий: кокки (более или менее сферические), бациллы (палочки или цилиндры с закругленными концами), спириллы (жесткие спирали) и спирохеты (тонкие и гибкие волосовидные формы). Некоторые авторы склонны объединять две последние группы в одну - спириллы. Прокариоты отличаются от эукариот главным образом отсутствием оформленного ядра и наличием в типичном случае всего одной хромосомы - очень длинной кольцевой молекулы ДНК, прикрепленной в одной точке к клеточной мембране. У прокариот нет и окруженных мембранами внутриклеточных органелл, называемых митохондриями и хлоропластами. У эукариот митохондрии вырабатывают энергию в процессе дыхания, а в хлоропластах идет фотосинтез (см. также <<КЛЕТКА>>). У прокариот вся клетка целиком (и в первую очередь - клеточная мембрана) берет на себя функцию митохондрии, а у фотосинтезирующих форм - заодно и хлоропласта. Как и у эукариот, внутри бактерии находятся мелкие нуклеопротеиновые структуры - рибосомы, необходимые для синтеза белка, но они не связаны с какими-либо мембранами. За очень немногими исключениями, бактерии не способны синтезировать стеролы - важные компоненты мембран эукариотической клетки. Снаружи от клеточной мембраны большинство бактерий одето клеточной стенкой, несколько напоминающей целлюлозную стенку растительных клеток, но состоящей из других полимеров (в их состав входят не только углеводы, но и аминокислоты и специфические для бактерий вещества). Эта оболочка не дает бактериальной клетке лопнуть, когда в нее за счет осмоса поступает вода. Поверх клеточной стенки часто находится защитная слизистая капсула. Многие бактерии снабжены жгутиками, с помощью которых они активно плавают. Жгутики бактерий устроены проще и несколько иначе, чем аналогичные структуры эукариот. основные структуры. Сенсорные функции и поведение. Многие бактерии обладают химическими рецепторами, которые регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ, например сахаров, аминокислот, кислорода и диоксида углерода. Для каждого вещества существует свой тип таких "вкусовых" рецепторов, и утрата какого-то из них в результате мутации приводит к частичной "вкусовой слепоте". Многие подвижные бактерии реагируют также на колебания температуры, а фотосинтезирующие виды - на изменения освещенности. Некоторые бактерии воспринимают направление силовых линий магнитного поля, в том числе магнитного поля Земли, с помощью присутствующих в их клетках частичек магнетита (магнитного железняка - Fe3O4). В воде бактерии используют эту свою способность для того, чтобы плыть вдоль силовых линий в поисках благоприятной среды. Условные рефлексы у бактерий неизвестны, но определенного рода примитивная память у них есть. Плавая, они сравнивают воспринимаемую интенсивность стимула с ее прежним значением, т.е. определяют, стала она больше или меньше, и, исходя из этого, сохраняют направление движения или изменяют его. Размножение и генетика. Бактерии размножаются бесполым путем: ДНК в их клетке реплицируется (удваивается), клетка делится надвое, и каждая дочерняя клетка получает по одной копии родительской ДНК. Бактериальная ДНК может передаваться и между неделящимися клетками. При этом их слияния (как у эукариот) не происходит, число особей не увеличивается, и обычно в другую клетку переносится лишь небольшая часть генома (полного набора генов), в отличие от "настоящего" полового процесса, при котором потомок получает по полному комплекту генов от каждого родителя. Такой перенос ДНК может осуществляться тремя путями. При трансформации бактерия поглощает из окружающей среды "голую" ДНК, попавшую туда при разрушении других бактерий или сознательно "подсунутую" экспериментатором. Процесс называется трансформацией, поскольку на ранних стадиях его изучения основное внимание уделялось превращению (трансформации) таким путем безвредных организмов в вирулентные. Фрагменты ДНК могут также переноситься от бактерии к бактерии особыми вирусами - бактериофагами. Это называется трансдукцией. Известен также процесс, напоминающий оплодотворение и называемый конъюгацией: бактерии соединяются друг с другом временными трубчатыми выростами (копуляционными фимбриями), через которые ДНК переходит из "мужской" клетки в "женскую". Иногда в бактерии присутствуют очень мелкие добавочные хромосомы - плазмиды, которые также могут переноситься от особи к особи. Если при этом плазмиды содержат гены, обусловливающие резистентность к антибиотикам, говорят об инфекционной резистентности. Она важна с медицинской точки зрения, поскольку может распространяться между различными видами и даже родами бактерий, в результате чего вся бактериальная флора, скажем кишечника, становится устойчивой к действию определенных лекарственных препаратов. МЕТАБОЛИЗМ Отчасти в силу мелких размеров бактерий интенсивность их метаболизма гораздо выше, чем у эукариот. При самых благоприятных условиях некоторые бактерии могут удваивать свою общую массу и численность примерно каждые 20 мин. Это объясняется тем, что ряд их важнейших ферментных систем функционирует с очень высокой скоростью. Так, кролику для синтеза белковой молекулы требуются считанные минуты, а бактерии - секунды. Однако в естественной среде, например в почве, большинство бактерий находится "на голодном пайке", поэтому если их клетки и делятся, то не каждые 20 мин, а раз в несколько дней. Питание. Бактерии бывают автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы ("сами себя питающие") не нуждаются в веществах, произведенных другими организмами. В качестве главного или единственного источника углерода они используют его диоксид (CO2). Включая CO2 и другие неорганические вещества, в частности аммиак (NH3), нитраты (NO-3) и различные соединения серы, в сложные химические реакции, они синтезируют все необходимые им биохимические продукты. Гетеротрофы ("питающиеся другим") используют в качестве основного источника углерода (некоторым видам нужен и CO2) органические (углеродсодержащие) вещества, синтезированные другими организмами, в частности сахара. Окисляясь, эти соединения поставляют энергию и молекулы, необходимые для роста и жизнедеятельности клеток. В этом смысле гетеротрофные бактерии, к которым относится подавляющее большинство прокариот, сходны с человеком. Главные источники энергии. Если для образования (синтеза) клеточных компонентов используется в основном световая энергия (фотоны), то процесс называется фотосинтезом, а способные к нему виды - фототрофами. Фототрофные бактерии делятся на фотогетеротрофов и фотоавтотрофов в зависимости от того, какие соединения - органические или неорганические - служат для них главным источником углерода. Фотоавтотрофные цианобактерии (сине-зеленые водоросли), как и зеленые растения, за счет световой энергии расщепляют молекулы воды (H2O). При этом выделяется свободный кислород (1/2O2) и образуется водород (2H+), который, можно сказать, превращает диоксид углерода (CO2) в углеводы. У зеленых и пурпурных серных бактерий световая энергия используется для расщепления не воды, а других неорганических молекул, например сероводорода (H2S). В результате также образуется водород, восстанавливающий диоксид углерода, но кислород не выделяется. Такой фотосинтез называется аноксигенным. Фотогетеротрофные бактерии, например пурпурные несерные, используют световую энергию для получения водорода из органических веществ, в частности изопропанола, но его источником у них может служить и газообразный H2. Если основной источник энергии в клетке - окисление химических веществ, бактерии называются хемогетеротрофами или хемоавтотрофами в зависимости от того, какие молекулы служат главным источником углерода - органические или неорганические. У первых органика дает как энергию, так и углерод. Хемоавтотрофы получают энергию при окислении неорганических веществ, например водорода (до воды: 2H4 + O2 в 2H2O), железа (Fe2+ в Fe3+) или серы (2S + 3O2 + 2H2O в 2SO42- + 4H+), а углерод - из СO2. Эти организмы называют также хемолитотрофами, подчеркивая тем самым, что они "питаются" горными породами. Дыхание. Клеточное дыхание - процесс высвобождения химической энергии, запасенной в "пищевых" молекулах, для ее дальнейшего использования в жизненно необходимых реакциях. Дыхание может быть аэробным и анаэробным. В первом случае для него необходим кислород. Он нужен для работы т.н. электронотранспортной системы: электроны переходят от одной молекулы к другой (при этом выделяется энергия) и в конечном итоге присоединяются к кислороду вместе с ионами водорода - образуется вода. Анаэробным организмам кислород не нужен, а для некоторых видов этой группы он даже ядовит. Высвобождающиеся в ходе дыхания электроны присоединяются к другим неорганическим акцепторам, например нитрату, сульфату или карбонату, или (при одной из форм такого дыхания - брожении) к определенной органической молекуле, в частности к глюкозе. См. также МЕТАБОЛИЗМ. КЛАССИФИКАЦИЯ У большинства организмов видом принято считать репродуктивно изолированную группу особей. В широком смысле это означает, что представители данного вида могут давать плодовитое потомство, спариваясь только с себе подобными, но не с особями других видов. Таким образом, гены конкретного вида, как правило, не выходят за его пределы. Однако у бактерий может происходить обмен генами между особями не только разных видов, но и разных родов, поэтому правомерно ли применять здесь привычные концепции эволюционного происхождения и родства, не вполне ясно. В связи с этой и другими трудностями общепринятой классификации бактерий пока не существует. Ниже приведен один из широко используемых ее вариантов. ЦАРСТВО MONERA Тип Gracilicutes (тонкостенные грамотрицательные бактерии) Класс Scotobacteria (нефотосинтезирующие формы, например миксобактерии) Класс Anoxyphotobacteria (не выделяющие кислорода фотосинтезирующие формы, например пурпурные серные бактерии) Класс Oxyphotobacteria (выделяющие кислород фотосинтезирующие формы, например цианобактерии) Тип Firmicutes (толстостенные грамположительные бактерии) Класс Firmibacteria (формы с жесткой клеткой, например клостридии) Класс Thallobacteria (разветвленные формы, например актиномицеты) Тип Tenericutes (грамотрицательные бактерии без клеточной стенки) Класс Mollicutes (формы с мягкой клеткой, например микоплазмы) Тип Mendosicutes (бактерии с неполноценной клеточной стенкой) Класс Archaebacteria (древние формы, например метанобразующие) Домены. Недавние биохимические исследования показали, что все прокариоты четко разделяются на две категории: маленькую группу архебактерий (Archaebacteria - "древние бактерии") и всех остальных, называемых эубактериями (Eubacteria - "истинные бактерии"). Считается, что архебактерии по сравнению с эубактериями примитивнее и ближе к общему предку прокариот и эукариот. От прочих бактерий они отличаются несколькими существенными признаками, включая состав молекул рибосомной РНК (pРНК), участвующей в синтезе белка, химическую структуру липидов (жироподобных веществ) и присутствие в клеточной стенке вместо белково-углеводного полимера муреина некоторых других веществ. В приведенной выше системе классификации архебактерии считаются лишь одним из типов того же царства, которое объединяет и всех эубактерий. Однако, по мнению некоторых биологов, различия между архебактериями и эубактериями настолько глубоки, что правильнее рассматривать архебактерии в составе Monera как особое подцарство. В последнее время появилось еще более радикальное предложение. Молекулярный анализ выявил между двумя этими группами прокариот столь существенные различия в структуре генов, что присутствие их в рамках одного царства организмов некоторые считают нелогичным. В связи с этим предложено создать таксономическую категорию (таксон) еще более высокого ранга, назвав ее доменом, и разделить все живое на три домена - Eucarya (эукариоты), Archaea (архебактерии) и Bacteria (нынешние эубактерии). ЭКОЛОГИЯ Две важнейшие экологические функции бактерий - фиксация азота и минерализация органических остатков. Азотфиксация. Связывание молекулярного азота (N2) с образованием аммиака (NH3) называется азотфиксацией, а окисление последнего до нитрита (NO-2) и нитрата (NO-3) - нитрификацией. Это жизненно важные для биосферы процессы, поскольку растениям необходим азот, но усваивать они могут лишь его связанные формы. В настоящее время примерно 90% (ок. 90 млн. т) годового количества такого "фиксированного" азота дают бактерии. Остальное количество производится химическими комбинатами или возникает при разрядах молний. Азот воздуха, составляющий ок. 80% атмосферы, связывается в основном грамотрицательным родом ризобиум (Rhizobium) и цианобактериями. Виды ризобиума вступают в симбиоз примерно с 14 000 видов бобовых растений (семейство Leguminosae), к которым относятся, например, клевер, люцерна, соя и горох. Эти бактерии живут в т.н. клубеньках - вздутиях, образующихся на корнях в их присутствии. Из растения бактерии получают органические вещества (питание), а взамен снабжают хозяина связанным азотом. За год таким способом фиксируется до 225 кг азота на гектар. В симбиоз с другими азотфиксирующими бактериями вступают и небобовые растения, например ольха. Цианобактерии фотосинтезируют, как зеленые растения, с выделением кислорода. Многие из них способны также фиксировать атмосферный азот, потребляемый затем растениями и в конечном итоге животными. Эти прокариоты служат важным источником связанного азота почвы в целом и рисовых чеков на Востоке в частности, а также главным его поставщиком для океанских экосистем. Минерализация. Так называется разложение органических остатков до диоксида углерода (CO2), воды (H2O) и минеральных солей. С химической точки зрения, этот процесс эквивалентен горению, поэтому он требует большого количества кислорода. В верхнем слое почвы содержится от 100 000 до 1 млрд. бактерий на 1 г, т.е. примерно 2 т на гектар. Обычно все органические остатки, попав в землю, быстро окисляются бактериями и грибами. Более устойчиво к разложению буроватое органическое вещество, называемое гуминовой кислотой и образующееся в основном из содержащегося в древесине лигнина. Оно накапливается в почве и улучшает ее свойства. БАКТЕРИИ И ПРОМЫШЛЕННОСТЬ Учитывая разнообразие катализируемых бактериями химических реакций, неудивительно, что они широко используются в производстве, в ряде случаев с глубокой древности. Славу таких микроскопических помощников человека прокариоты делят с грибами, в первую очередь - дрожжами, которые обеспечивают большую часть процессов спиртового брожения, например при изготовлении вина и пива. Сейчас, когда стало возможным вводить в бактерии полезные гены, заставляя их синтезировать ценные вещества, например инсулин, промышленное применение этих живых лабораторий получило новый мощный стимул. См. также ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ. Пищевая промышленность. В настоящее время бактерии применяются этой отраслью в основном для производства сыров, других кисломолочных продуктов и уксуса. Главные химические реакции здесь - образование кислот. Так, при получении уксуса бактерии рода Acetobacter окисляют этиловый спирт, содержащийся в сидре или других жидкостях, до уксусной кислоты. Аналогичные процессы происходят при квашении капусты: анаэробные бактерии сбраживают содержащиеся в листьях этого растения сахара до молочной кислоты, а также уксусной кислоты и различных спиртов. Выщелачивание руд. Бактерии применяются для выщелачивания бедных руд, т.е. переведения из них в раствор солей ценных металлов, в первую очередь меди (Cu) и урана (U). Пример - переработка халькопирита, или медного колчедана (CuFeS2). Кучи этой руды периодически поливают водой, в которой присутствуют хемолитотрофные бактерии рода Thiobacillus. В процессе своей жизнедеятельности они окисляют серу (S), образуя растворимые сульфаты меди и железа: CuFeS2 + 4O2 в CuSO4 + FeSO4. Такие технологии значительно упрощают получение из руд ценных металлов; в принципе, они эквивалентны процессам, протекающим в природе при выветривании горных пород. Переработка отходов. Бактерии служат также для превращения отходов, например сточных вод, в менее опасные или даже полезные продукты. Сточные воды - одна из острых проблем современного человечества. Их полная минерализация требует огромных количеств кислорода, и в обычных водоемах, куда принято сбрасывать эти отходы, его для их "обезвреживания" уже не хватает. Решение заключается в дополнительной аэрации стоков в специальных бассейнах (аэротенках): в результате бактериям-минерализаторам хватает кислорода для полного разложения органики, и одним из конечных продуктов процесса в наиболее благоприятных случаях становится питьевая вода. Остающийся по ходу дела нерастворимый осадок можно подвергнуть анаэробному брожению. Чтобы такие водоочистные установки отнимали как можно меньше места и денег, необходимо хорошее знание бактериологии. Другие пути использования. К другим важным областям промышленного применения бактерий относится, например, мочка льна, т.е. отделение его прядильных волокон от других частей растения, а также производство антибиотиков, в частности стрептомицина (бактериями рода Streptomyces). БОРЬБА С БАКТЕРИЯМИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ Бактерии приносят не только пользу; борьба с их массовым размножением, например в пищевых продуктах или в водных системах целлюлозно-бумажных предприятий, превратилась в целое направление деятельности. Пища портится под действием бактерий, грибов и собственных вызывающих автолиз ("самопереваривание") ферментов, если не инактивировать их нагреванием или другими способами. Поскольку главная причина порчи все- таки бактерии, разработка систем эффективного хранения продовольствия требует знания пределов выносливости этих микроорганизмов. Одна из наиболее распространенных технологий - пастеризация молока, убивающая бактерии, которые вызывают, например, туберкулез и бруцеллез. Молоко выдерживают при 61-63° С в течение 30 мин или при 72-73° С всего 15 с. Это не ухудшает вкуса продукта, но инактивирует болезнетворные бактерии. Пастеризовать можно также вино, пиво и фруктовые соки. Давно известна польза хранения пищевых продуктов на холоде. Низкие температуры не убивают бактерий, но не дают им расти и размножаться. Правда, при замораживании, например, до -25° С численность бактерий через несколько месяцев снижается, однако большое количество этих микроорганизмов все же выживает. При температуре чуть ниже нуля бактерии продолжают размножаться, но очень медленно. Их жизнеспособные культуры можно хранить почти бесконечно долго после лиофилизации (замораживания - высушивания) в среде, содержащей белок, например в сыворотке крови. К другим известным методам хранения пищевых продуктов относятся высушивание (вяление и копчение), добавка больших количеств соли или сахара, что физиологически эквивалентно обезвоживанию, и маринование, т.е. помещение в концентрированный раствор кислоты. При кислотности среды, соответствующей pH 4 и ниже, жизнедеятельность бактерий обычно сильно тормозится или прекращается. БАКТЕРИИ И БОЛЕЗНИ Бактерии были открыты А.Левенгуком в конце 17 в., и еще долгое время считалось, что они способны самозарождаться в гниющих остатках. Это мешало пониманию связи прокариот с возникновением и распространением болезней, препятствуя одновременно разработке адекватных лечебных и профилактических мероприятий. Л.Пастер первым установил, что бактерии происходят только от других живых бактерий и могут вызывать определенные заболевания. В конце 19 в. Р.Кох и другие ученые значительно усовершенствовали методы идентификации этих патогенов и описали множество их видов. Для установления того, что наблюдаемое заболевание вызывается вполне определенной бактерией, до сих пор пользуются (с небольшими модификациями) "постулатами Коха": 1) данный патоген должен присутствовать у всех больных; 2) можно получить его чистую культуру; 3) он должен при инокуляции вызывать ту же болезнь у здорового человека; 4) его можно обнаружить у вновь заболевшего. Дальнейший прогресс в этой области связан с развитием иммунологии, основы которой заложил еще Пастер (на первых порах тут много сделали французские ученые), и с открытием в 1928 А.Флемингом пенициллина. Окрашивание по Граму. Для идентификации болезнетворных бактерий крайне полезным оказался метод окрашивания препаратов, разработанный в 1884 датским бактериологом Х.Грамом. Он основан на устойчивости бактериальной клеточной стенки к обесцвечиванию после обработки особыми красителями. Если она не обесцвечивается, бактерию называют грамположительной, в противном случае - грамотрицательной. Это различие связано с особенностями строения клеточной стенки и некоторыми метаболическими признаками микроорганизмов. Отнесение патогенной бактерии к одной из двух данных групп помогает врачам назначить нужный антибиотик или другое лекарство. Так, бактерии, вызывающие фурункулы, всегда грамположительны, а возбудители бактериальной дизентерии - грамотрицательны. См. также АНТИБИОТИКИ. Типы патогенов. Некоторые патогены, т.е. болезнетворные микроорганизмы, могут быть облигатными паразитами, т.е. они способны жить только в теле организма-хозяина. Такова, к примеру, вызывающая сифилис бледная трепонема, или бледная спирохета (Treponema pallidum), которая быстро погибает во внешней среде. Еще сильнее такая особенность выражена у риккетсий (сыпной тиф, пятнистая лихорадка Скалистых гор и др.) и хламидий (трахома, пситтакоз). Эти организмы могут жить только внутри других клеток и так мелки, что их долгое время относили к вирусам. Другие виды обычно живут независимо от каких-либо хозяев, но в особых условиях становятся паразитами. Пример - Pseudomonas aeruginosa, почвенная бактерия, способная иногда инфицировать раны или просто заражать людей с ослабленным здоровьем. Зачастую патогены живут в организме хозяев, не причиняя им вреда, и вызывают болезни лишь при особых обстоятельствах, роль которых не всегда ясна. Бактерии не могут преодолеть барьер, создаваемый неповрежденной кожей; они проникают внутрь организма через раны и тонкие слизистые оболочки, выстилающие изнутри ротовую полость, пищеварительный тракт, дыхательные и мочеполовые пути и проч. Поэтому от человека к человеку они передаются с зараженной пищей или питьевой водой (брюшной тиф, бруцеллез, холера, дизентерия), с вдыхаемыми капельками влаги, попавшими в воздух при чихании, кашле или просто разговоре больного (дифтерия, легочная чума, туберкулез, стрептококковые инфекции, пневмония) или при прямом контакте слизистых оболочек двух людей (гонорея, сифилис, бруцеллез). Попав на слизистую оболочку, патогены могут поражать только ее (например, возбудители дифтерии в дыхательных путях) или проникать глубже, как, скажем, трепонема при сифилисе. Симптомы заражения бактериями часто объясняют действием токсичных веществ, вырабатываемых этими микроорганизмами. Их принято подразделять на две группы. Экзотоксины выделяются из бактериальной клетки, например, при дифтерии, столбняке, скарлатине (причина красной сыпи). Интересно, что во многих случаях экзотоксины вырабатываются только бактериями, которые сами заражены вирусами, содержащими соответствующие гены. Эндотоксины входят в состав бактериальной клеточной стенки и высвобождаются лишь после гибели и разрушения патогена. Пищевые отравления. Анаэробная бактерия Clostridium botulinum, обычно живущая в почве и иле, - причина ботулизма. Она образует очень устойчивые к нагреванию споры, которые могут прорастать после пастеризации и копчения продуктов. В ходе своей жизнедеятельности бактерия образует несколько близких по строению токсинов, относящихся к сильнейшим из известных ядов. Убить человека может меньше 1/10 000 мг такого вещества. Эта бактерия изредка заражает фабричные консервы и несколько чаще - домашние. Выявить на глаз ее присутствие в овощных или мясных продуктах обычно невозможно. В США ежегодно регистрируется несколько десятков случаев ботулизма, смертность при которых составляет 30-40%. К счастью, ботулинотоксин - это белок, поэтому его можно инактивировать непродолжительным кипячением. Гораздо шире распространены пищевые отравления, вызываемые токсином, который вырабатывается некоторыми штаммами золотистого стафилококка (Staphylococcus aureus). Симптомы - понос и упадок сил; смертельные исходы редки. Этот токсин - также белок, но, к сожалению, очень термостойкий, поэтому кипячением пищи его инактивировать трудно. Если продукты не сильно им отравлены, то, чтобы предотвратить размножение стафилококка, рекомендуется хранить их до употребления при температуре либо ниже 4° С, либо выше 60° С. Бактерии рода Salmonella также способны, заражая пищу, причинять вред здоровью. Строго говоря, это не пищевое отравление, а кишечная инфекция (сальмонеллез), симптомы которой обычно возникают через 12-24 ч после попадания патогена в организм. Смертность от нее довольно высокая. Стафилококковые отравления и сальмонеллез связаны в основном с потреблением постоявших при комнатной температуре мясных продуктов и салатов, особенно на пикниках и праздничных застольях. Естественная защита организма. В организме животных существует несколько "линий обороны" против патогенных микроорганизмов. Одну из них образуют белые кровяные тельца, фагоцитирующие, т.е. поглощающие, бактерии и вообще чужеродные частицы, другую - иммунная система. Обе они действуют взаимосвязанно. Иммунная система очень сложна и существует только у позвоночных. Если в кровь животного проникает чужеродный белок или высокомолекулярный углевод, то он становится здесь антигеном, т.е. веществом, стимулирующим выработку организмом "противодействующего" вещества - антитела. Антитело - это белок, который связывает, т.е. инактивирует, специфический для него антиген, часто вызывая его преципитацию (осаждение) и удаление из кровотока. Каждому антигену соответствует строго определенное антитело. Бактерии, как правило, тоже вызывают образование антител, которые стимулируют лизис, т.е. разрушение, их клеток и делают их более доступными для фагоцитоза. Часто можно заранее иммунизировать индивида, повысив его естественную сопротивляемость бактериальной инфекции. Кроме "гуморального иммунитета", обеспечиваемого циркулирующими в крови антителами, существует иммунитет "клеточный", связанный со специализированными белыми кровяными тельцами, т.н. T-клетками, которые убивают бактерии при прямом контакте с ними и с помощью токсичных веществ. T-клетки нужны и для активации макрофагов - белых кровяных телец другого типа, также уничтожающих бактерии. Химиотерапия и антибиотики. Поначалу для борьбы с бактериями применялось очень мало лекарств (химиотерапевтических препаратов). Трудность заключалась в том, что, хотя эти препараты легко убивают микробов, зачастую такое лечение вредно для самого больного. К счастью биохимическое сходство человека и микробов, как теперь известно, все же неполное. Например, антибиотики группы пенициллина, синтезируемые определенными грибами и используемые ими для борьбы с бактериями- конкурентами, нарушают образование бактериальной клеточной стенки. Поскольку у клеток человека такой стенки нет, эти вещества губительны только для бактерий, хотя иногда они и вызывают у нас аллергическую реакцию. Кроме того, рибосомы прокариот, несколько отличные от наших (эукариотических), специфически инактивируются антибиотиками типа стрептомицина и хлоромицетина. Далее, некоторые бактерии должны сами обеспечивать себя одним из витаминов - фолиевой кислотой, а ее синтез в их клетках подавляют синтетические сульфамидные препараты. Сами мы получаем этот витамин с пищей, поэтому при таком лечении не страдаем. Сейчас против почти всех бактериальных патогенов существуют природные или синтетические лекарственные средства. Здравоохранение. Борьба с патогенами на уровне индивидуального больного - только один из аспектов применения медицинской бактериологии. Не менее важно изучение развития бактериальных популяций вне организма больного, их экологии, биологии и эпидемиологии, т.е. распространения и динамики численности. Известно, например, что возбудитель чумы Yersinia pestis живет в теле грызунов, служащих "природным резервуаром" этой инфекции, и переносчиками ее между животными являются блохи. См. также ЭПИДЕМИЯ. Если в водоем попадают канализационные стоки, там в течение некоторого периода времени, зависящего от различных условий, сохраняют жизнеспособность возбудители ряда кишечных инфекций. Так, щелочные водохранилища Индии, где pH среды меняется в зависимости от времени года, - весьма благоприятная среда для выживания холерного вибриона (Vibrio cholerae). Информация такого рода крайне важна для работников здравоохранения, занимающихся выявлением очагов распространения болезней, прерыванием путей их передачи, осуществлением программ иммунизации и другими профилактическими мероприятиями. ИЗУЧЕНИЕ БАКТЕРИЙ Многие бактерии нетрудно выращивать в т.н. культуральной среде, в состав которой могут входить мясной бульон, частично переваренный белок, соли, декстроза, цельная кровь, ее сыворотка и другие компоненты. Концентрация бактерий в таких условиях обычно достигает примерно миллиарда на кубический сантиметр, в результате чего среда становится мутной. Для изучения бактерий необходимо уметь получать их чистые культуры, или клоны, представляющие собой потомство одной-единственной клетки. Это нужно, например, для определения того, какой вид бактерии инфицировал больного и к какому антибиотику данный вид чувствителен. Микробиологические образцы, например, взятые из горла или ран мазки, пробы крови, воды или других материалов, сильно разводят и наносят на поверхность полутвердой среды: на ней из отдельных клеток развиваются округлые колонии. Отверждающим культуральную среду агентом обычно служит агар - полисахарид, получаемый из некоторых морских водорослей и почти ни одним видом бактерий не перевариваемый. Агаровые среды используют в виде "косячков", т.е. наклонных поверхностей, образующихся в стоящих под большим углом пробирках при застывании расплавленной культуральной среды, или в виде тонких слоев в стеклянных чашках Петри - плоских круглых сосудах, закрываемых такой же по форме, но чуть большей по диаметру крышкой. Обычно через сутки бактериальная клетка успевает размножиться настолько, что образует легко заметную невооруженным глазом колонию. Ее можно перенести на другую среду для дальнейшего изучения. Все культуральные среды должны быть перед началом выращивания бактерий стерильными, а в дальнейшем следует принимать меры против поселения на них нежелательных микроорганизмов. Чтобы рассмотреть выращенные таким способом бактерии, прокаливают на пламени тонкую проволочную петлю, прикасаются ею сначала к колонии или мазку, а затем - к капле воды, нанесенной на предметное стекло. Равномерно распределив взятый материал в этой воде, стекло высушивают и два-три раза быстро проводят над пламенем горелки (сторона с бактериями должна быть обращена вверх): в результате микроорганизмы, не повреждаясь, прочно прикрепляются к субстрату. На поверхность препарата капают краситель, затем стекло промывают в воде и вновь сушат. Теперь можно рассматривать образец под микроскопом. Чистые культуры бактерий идентифицируют главным образом по их биохимическим признакам, т.е. определяют, образуют ли они из определенных сахаров газ или кислоты, способны ли переваривать белок (разжижать желатину), нуждаются ли для роста в кислороде и т.д. Проверяют также, окрашиваются ли они специфическими красителями. Чувствительность к тем или иным лекарственным препаратам, например антибиотикам, можно выяснить, поместив на засеянную бактериями поверхность маленькие диски из фильтровальной бумаги, пропитанные данными веществами. Если какое-либо химическое соединение убивает бактерии, вокруг соответствующего диска образуется свободная от них зона.

Современная Энциклопедия

БАКТЕРИИ (от греческого bakterion - палочка), группа микроскопических преимущественно одноклеточных организмов. Обладают клеточной стенкой, но не имеют четко оформленного ядра. Размножаются делением. По форме клеток бактерии могут быть шаровидными (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты); диаметр 0,1 - 10 мкм, длина 1 - 20 мкм, а нитчатых многоклеточных бактерий - 50 - 100 мкм. Многие подвижны, имеют жгутики. Большая часть бактерий живет за счет неорганического источника углерода. Способны расти как в присутствии атмосферного кислорода (аэробы), так и при его отсутствии (анаэробы). Участвуют в круговороте веществ в природе, формировании структуры и плодородия почв, в образовании и разрушении полезных ископаемых. Используют в пищевой, микробиологической, химической, горной и других отраслях промышленности, для очистки сточных вод и разрушения отходов сельскохозяйственного и промышленного производства. Патогенные (болезнетворные) бактерии - возбудители болезней растений, животных и человека.

Медицинская энциклопедия

(греч. bakterion палочка)
одноклеточные микроорганизмы с примитивной цитоплазмой и ядром без ядрышка и ядерной оболочки. Относятся к прокариотам. Наряду с другими микроорганизмами широко распространены в почве воде, воздухе, заселяют (колонизируют) кожу и слизистые оболочки человека и животных. Некоторые из бактерий используются в пищевой промышленности (например, для приготовления молочнокислых продуктов), в медицине для восстановления нормальной микрофлоры толстой кишки путем применения препаратов, содержащих лиофильно высушенные Б. (бифидобактерии, лактобактерии, кишечные палочки), а также в биотехнологии для получения биологически активных соединений.
Наибольшее распространение имеют сапрофитные Б. Они питаются мертвыми органическими остатками, участвуют в минерализации органических веществ — аммонификации, нитрификации, а также в фиксации азота (клостридии, азотобактеры, микобактерии, сине-зеленые водоросли и др.). Сапрофиты участвуют в круговороте углерода, кислорода, азота, фосфора, серы, железа, некоторые из них расщепляют целлюлозу, кератин, окисляют и образуют углеводороды — метан, пропан и др. Ставится вопрос о применении некоторых сапрофитов для очистки сточных вод, разрушения (биодеградации) различных отходов. Широкое применение находят сапрофиты в биотехнологии для получения различных биологически активных соединений (интерферонов, интерлейкинов, инсулина и др.).
Относительно небольшую часть бактерий разделяют на патогенные и условно-патогенные. Патогенные Б. являются возбудителями инфекционных болезней (<<Инфекционные болезни>>) человека и животных. Условно-патогенными микроорганизмами являются представители нормальной микрофлоры человека (<<Микрофлора человека>>). При ослаблении резистентности организма условно-патогенные Б. вызывают гнойно-воспалительные процессы.
Различают Б. с тонкой клеточной стенкой, преимущественно грамотрицательные; Б. с толстой клеточной стенкой, преимущественно грамположительные; Б. без клеточной стенки, например микоплазмы; архебактерии, отличающиеся дефектной клеточной стенкой, особенностями строения рибосом, мембран и 16S-, 5S-рибосомальных РНК. Среди архебактерии отсутствуют возбудители инфекционных болезней. Подразделение бактерий главным образом по особенностям строения клеточной стенки связано с возможной вариабельностью их окраски по Граму (см. <<Микробиологическая диагностика>>).
К грамотрицательным Б. относятся спирохеты (рис. 1, 2), спириллы, некоторые палочковидные (рис. 3) и кокковидные (шаровидной формы) бактерии, риккетсии, хламидии. Спирохеты — длинные извитые клетки с одним или более полным оборотом спирали. К патогенным спирохетам относят возбудителей сифилиса, возвратного тифа, лептоспироза. Спириллы (штопорообразно извитые клетки) являются водными сапрофитами, некоторые патогенны. Риккетсии — мелкие грамотрицательные палочки, облигатные внутриклеточные паразиты. С ними схожи хламидии, или гальпровии.
Грамположительными являются разнообразные по форме кокковидные (рис. 4, 5) и палочковидные (рис. 6—8) бактерии, а также актиномицеты (рис. 9) — ветвящиеся Б. и схожие с ними коринебактерии (булавовидные бактерии) и микобактерии, дающие иногда ветвящиеся формы.
Бактерии, полностью или частично утратившие клеточную стенку под влиянием антибактериальных препаратов или защитных факторов организма человека или животных, называют L-формами. К ним близки микоплазмы, которые также не имеют клеточной стенки.
Важнейшим отличительным свойством бактерий является тип дыхания. По отношению к молекулярному кислороду их можно разделить на 3 основные группы: облигатные аэробы, облигатные анаэробы и факультативные анаэробы. Облигатные аэробы размножаются в присутствии кислорода, облигатные анаэробы — только в среде без кислорода, который для них токсичен. Факультативные анаэробы могут расти как при наличии в среде кислорода, так и при его отсутствии. Среди них различают аэротолерантные бактерии, которые растут при наличии кислорода, но не используют его.
Размеры Б. варьируют в зависимости от их вида и условий роста. В среднем размер бактериальной клетки приближается к размерам митохондрии эукариотической клетки. Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, ядра (нуклеотида) и цитоплазмы с включениями. Непостоянно встречаются капсула, микрокапсула, слизь, жгутики и ворсинки (фимбрии, пили).
Бактерии, образующие жгутики, подвижны. Жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. Жгутик состоит из белка флагеллина, который обладает антигенной специфичностью (поэтому его называют Н-антигеном). Толщина жгутика 12—20 нм, а длина в несколько раз превышает размеры бактериальной клетки (рис. 10). Число жгутиков у Б. различных видов неодинаково и варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятков и сотен жгутиков (перитрихи) у кишечной палочки, протея и др. Движение спирохет обусловлено наличием осевых нитей — аналогов жгутиков других бактерий.
Образованиями более тонкими и короткими, чем жгутики, являются пили (рис. 10), состоящие из белка пилина. Среди них выделяют пили, обеспечивающие адгезию (прилипание) Б. к поражаемой клетке, пили, ответственные за питание и водно-солевой обмен, половые пили, синтез которых определяют половые факторы (F-плазмиды и др.).
Некоторые бактерии (пневмококки, клебсиеллы и др.) имеют капсулу — слизистое образование с четко очерченными внешними границами (рис. 11). Обычно капсула состоит из полисахаридов, иногда из полипептидов (например, у сибиреязвенной бациллы). Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу Б. Многие Б. имеют микрокапсулу — слизистое образование, выявляемое только при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь, которая не имеет четких внешних границ. При гнойно-воспалительных процессах на Б. могут адсорбироваться гуморальные факторы защиты организма в виде капсулоподобного покрова, который условно называют иммуноглобулиновым покровом.
Клеточная стенка придает бактериальным клеткам форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной сдерживает высокое внутриклеточное осмотическое давление. Клеточная стенка грамположительных бактерий в два и более раз толще, чем у грамотрицательных; состоит из пептидогликана и тейхоевых кислот. Клеточная стенка некоторых грамположительных бактерий, например микобактерии туберкулеза (кислотоустойчивые Б.), содержит большое количество липидов и миколовые кислоты, что обусловливает их устойчивость к кислотам. Клеточная стенка грамотрицательных Б. представлена трехслойной внешней мембраной и подлежащим тонким слоем пептидогликана, которые связаны липопротеидом. Внешняя мембрана схожа по строению с внутренней — цитоплазматической мембраной. Основным компонентом мембран является бимолекулярный слой липидов. Во внешней мембране имеются липиды, липополисахариды, белки и липопротеиды. Некоторые белки (порины), пронизывая внешнюю мембрану, образуют поры, через которые проходят гидрофильные вещества с низкой молекулярной массой. Липополисахарид расположен в наружной части внешней мембраны и состоит из трех компонентов: липида А, ядра полисахарида и О-специфической цепи полисахарида, образованных повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями. Особенность строения О-специфических цепей определяет серовар определенного штамма Б. Таким образом, с понятием липополисахарида связаны представления об О-антигене. Липополисахарид является также эндотоксином. Токсичность его определяется липидом А. При лечении гнойно-воспалительных процессов антибиотиками в результате разрушения грамотрицательных Б. освобождается большое количество эндотоксина, что может привести к развитию эндотоксического шока. Б, с полной структурой липополисахарида образуют на плотной питательной среде колонии с гладкой блестящей поверхностью — так называемые S-колонии (от англ. smooth гладкий). Эти же Б., подвергшиеся мутации, формируют колонии с шероховатой, матовой поверхностью — так называемые R-колонии (от англ. rough шероховатый). R-мутанты не синтезируют О-специфические цепи и часть ядра липополисахарида. Т.к. липополисахарид является эндотоксином, то и патогенность S- и R-бактерий различна. Обычно наиболее патогенны бактерии, образующие S-колонии.
Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной располагается периплазматическое пространство (периплазма), содержащее ферменты. При полном разрушении клеточной стенки образуются протопласты — клетки, окруженные только цитоплазматической мембраной. Если бактериальная клетка имеет частично сохранившуюся клеточную стенку, ее называют сферопластом.
Цитоплазматическая мембрана, состоящая из бимолекулярного слоя липидов, поверхностных и интегральных белков, регулирует осмотическое давление клетки, участвует в пассивном и активном транспорте веществ, в энергетическом метаболизме клетки. Ее инвагинаты — впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур называют мезосомами, а менее сложно устроенные из них — внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембранных структур остается во многом неясной. Тем не менее считают, что они участвуют в перераспределении генетическою материала при делении клетки и в энергозависимых процессах в клетке.
Цитоплазма Б. содержит многочисленные мелкие гранулы — рибосомы, имеющие коэффициент седиментации 70S, что отличает их от рибосом эукариот. имеющих коэффициент седиментации 80S, поэтому некоторые антибиотики — ингибиторы синтеза белка, связываясь с рибосомами бактерии, подавляют в ней синтез белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. В цитоплазме имеются различные включения: скопления полисахаридов, поли- ?-оксимасляной кислоты, гранулы волютина (полифосфаты) и др. Они накапливаются при избытке питательных субстратов в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей. Характерно расположение гранул волютина у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.
Ядро Б. (нуклеоид) расположено в центральной зоне и представлено плотно уложенной в виде клубка кольцевой хромосомой, состоящей из двуспиральной молекулы ДНК. В отличие от ядра эукариот нуклеоид Б. не имеет ядерной оболочки и ядрышка.
Бактерии гаплоидны: у них только один набор генов в хромосоме. Передача генетического материала у Б. осуществляется тремя способами: конъюгацией, трансдукцией и трансформацией.
Конъюгация бактерий происходит при контакте мужской и женской клеток При этом генетический материал переходит с помощью так называемой половой пили (F-пили). Образующиеся клерки (рекомбинанты) наследуют большинство своих признаков от женских клеток, а от мужских получают только часть генов (фрагменты генома). Мужская клетка содержит F-фактор (половой фактор). Клетки, не содержащие F-фактор, являются женскими. F-фактор может располагаться в цитоплазме в виде кольцевой двухнитчатой молекулы ДНК, являясь плазмидой, или может включаться в бактериальную хромосому (Hfr-клетки), способствуя более частому переносу в другую клетку.
При трансдукции происходит передача ДНК от бактерии-донора к бактерии-реципиенту при участии бактериофагов. Различают неспецифическую (общую) трансдукцию, при которой возможен перенос любого фрагмента ДНК-донора, и специфическую, осуществляющуюся переносом фрагмента ДНК-донора только в определенные участки ДНК-реципиента. Неспецифическая трансдукция обусловлена включением в головку фага ДНК-донора дополнительно к геному фага или вместо генома фага. Специфическая трансдукция обусловлена замещением некоторых генов фага генами клетки-хозяина. Если фрагмент ДНК не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента и не реплицируется, но с него считывается информация о синтезе соответствующего генного продукта, такая трансдукция называется абортивной.
Трансформация заключается в том, что ДНК, выделенная из бактерии в свободной растворимой форме, передается бактерии-реципиенту. При трансформации рекомбинация происходит, если ДНК бактерий родственны друг другу. В этом случае возможен обмен гомологичных участков собственной и проникшей извне ДНК.
Кроме хромосомы нуклеоида в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности: так называемые плазмиды — ковалентно замкнутые кольца двуспиральной ДНК, расположенные в цитоплазме. Они придают Б. новые свойства, например способность к конъюгации и образованию половых пилей (F-плазмида), устойчивость к антибиотикам (R-плазмида), токсигенность (Ent-плазмида), колициногенность (Col-плазмида) и др. Плазмиды и хромосомы могут обмениваться транспозонами — транспозирующимися, или блуждающими, генами. Транспозоны участвуют в процессах мутации и развития лекарственной устойчивости. Плазмиды детерминируют синтез определенных структур или ферментов. Так, плазмиды бактериоциногении детерминируют синтез бактериоцинов-белков, которые после взаимодействия со специфическими рецепторами бактерии повреждают ее; при этом лизиса Б. не происходит. Примером бактериоцина является белок колицин, образуемый кишечной палочкой, содержащей Col-плазмиду. Чувствительность к бактериоцинам и способность продуцировать их являются маркерами, позволяющими различать штаммы бактерий.
По типу питания Б. делят на аутотрофы, использующие для построения своих компонентов углерод из неорганических соединений, и гетеротрофы, нуждающиеся в органических соединениях в качестве источника углерода. По источнику энергии среди Б. различают фототрофы, т.е. фотосинтезирующие, например сине-зеленые водоросли, использующие энергию света, и хемотрофы, нуждающиеся в химических источниках энергии.
Для роста на питательных средах Б. необходимы определенные компоненты. Потребность Б. в органических веществах различна и обеспечивается за счет бактериальных факторов роста (аминокислот, необходимых для построения белков, пуринов и пиримидинов, требующихся для образования нуклеиновых кислот, витаминов, входящих в состав некоторых ферментов). Для обозначения отношения Б. к факторам роста используют термины «ауксотрофы» и «прототрофы». Ауксотрофы нуждаются в одном или нескольких факторах роста, прототрофы могут сами синтезировать необходимые для роста соединения.
Бактерии, растущие на плотных питательных средах, образуют изолированные округлые колонии с ровными или неровными краями, различной консистенции и цвета. Популяция Б., образующихся при размножении единственной бактериальной клетки, называется штаммом. При росте на жидкой питательной среде Б. дают придонный, диффузный или поверхностный (в виде пленки) рост. Рост Б. на жидкой питательной среде подразделяют на несколько фаз: лагфазу, фазу логарифмического роста, фазу стационарного роста, или максимальной концентрации Б., и фазу их гибели. Лагфаза — период между посевом и началом размножения Б., которые при этом увеличиваются в размерах и готовятся к делению. Фаза логарифмического роста — период интенсивного деления Б. Грамположительные Б. делятся путем образования перегородок деления, а грамотрицательные Б. формируют перетяжку деления (рис. 12). При оптимальных условиях роста они могут делиться каждые 20—30 мин. Затем наступает фаза стационарного роста, в которой количество жизнеспособных клеток не изменяется. Завершает процесс роста фаза гибели, характеризующаяся отмиранием Б. в условиях истощения питательной среды и накопления в ней продуктов метаболизма бактерий.
Интенсивность роста и размножения Б. зависит от температуры окружающей среды. Б., растущие при низкой температуре, называются психрофилами, при средней (оптимум роста около 37°) — мезофилами, при высокой температуре — термофилами. Психрофильные бактерии составляют большую группу сапрофитических микроорганизмов — обитателей почвы, морей, пресных водоемов, сточных вод. К ним относятся некоторые железобактерии, псевдомонады, светящиеся бактерии, бациллы и др. Некоторые психрофильные Б. могут вызывать порчу продуктов питания, хранящихся при низкой температуре. Способностью расти при низких температурах обладают некоторые бактерии, вызывающие заболевания у человека, например возбудитель псевдотуберкулеза может размножаться при температуре 4°. В зависимости от температуры культивирования меняются и другие свойства бактерий. Так, Serratia marcescens образует при t° 20—25° большое количество красного пигмента (продигиозана), а при t° 37° — меньшее его количество, однако скорость ее размножения выше при 37°. Синтез полисахаридов, в т.ч. капсульных, выше при более низких температурах культивирования (в пределах температур, при которых возможен рост). Интервал температур, при котором возможен рост психрофильных Б., колеблется от —10° до 40°. Небольшая часть психрофильных Б. способна расти при нижнем пределе температуры —10°, если в среде обитания имеются соли в концентрации, предотвращающей замерзание среды. Мезофилами являются многие патогенные и условно-патогенные Б. Они растут в диапазоне температур от 10° до 47°. При более высоких температурах размножаются термофильные Б. Описаны Б., развивающиеся при t° 250—300° в горячих сульфидных водах и давлении 265 атм на дне океана. Термофилы обитают в горячих источниках, участвуют в процессах самонагревания навоза, зерна, сена. Титр термофилов — наименьший вес почвы, в котором содержится один термофильный микроорганизм, — используется для оценки санитарного состояния почвы.
Температура, ультрафиолетовое излучение, высушивание, различные вещества в зависимости от дозы и времени воздействия могут оказывать на Б. бактериостатическое (остановка роста бактерий) или бактерицидное (убивающее) действие.
При воздействии неблагоприятных факторов окружающей среды некоторые бактерии образуют споры, называемые эндоспорами. Эндоспоры имеют плотную оболочку, содержащую дипиколинат кальция, что способствует их длительному сохранению при действии высоких температур и высушивании. Споры различных видов Б. располагаются центрально, субтерминально или терминально (на конце палочковидной бактерии). Диаметр спор может превышать диаметр бактерий, приобретающих вследствие этого форму веретена (рис. 6, 7). Отсюда название этих бактерий — клостридии (греч. kloster веретено + eidos вид), в отличие от бацилл (рис. 8), диаметр спор которых не превышает диаметр клетки.
Способность Б. приживаться в тканях организма-хозяина и вызывать инфекционные болезни называется патогенностью. Мерой, степенью патогенности является вирулентность. Патогенность определяется генами, ответственными за образование компонентов с адгезивными свойствами (пили, липотейхоевые кислоты клеточных стенок грамположительных бактерий и др.); ферментов с инвазивной активностью (гаалуронидаза, нейраминидаза, коллагеназа и др.); веществ с антифагоцитарной активностью (капсулы, слизь, корд-фактор микобактерий и др.), веществ с токсической активностью — эндотоксины, белки, секретируемые бактериями (см. <<Токсины>>). Патогенность обусловливают не только гены хромосомы, но и плазмидные гены. Так, определенные плазмиды контролируют образование пилей, ответственных за адгезию. Условно-патогенные, или потенциально патогенные. Б., являясь главным образом представителями нормальной микрофлоры человека и животных, реализуют патогенный генотип в условиях сниженной резистентности и иммунитета организма-хозяина.
Бактерии можно идентифицировать по морфологическим, тинкториальным (способ окраски), культуральным (особенности роста), биохимическим и серологическим свойствам. Серологические (антигенные) свойства Б. устанавливают с помощью иммунных сывороток, взаимодействующих в различных реакциях иммунитета (см. <<Иммунологические методы исследования>>) с капсульными антигенами (К-антигенами). О-антигенами. Н-антигенами и др.
Библиогр.: Езепчук Ю.В. Патогенность как функция биомолекул, М., 1985, библиогр.; Методы общей бактериологии, под ред. Ф. Герхардта и др., пер. с англ., т. 1—3, М., 1983—1984; Шлегель Г. Общая микробиология, пер. с нем., М., 1987.
Рис. 7. Чистая культура столбнячной палочки (Clostridium tetani): видны терминально расположенные споры; окраска карболовым фуксином и метиленовым синим; х 800 синим; х 800.
Рис. 1. Сапрофитические спирохеты (Spirocheta buccalis) в мазке из зубного налета; окраска по Граму; х 800.
Рис. 5. Чистая культура стрептококка (Streptococcus pyogenes); окраска по Граму: х 800.
Рис. 9. Чистая культура актиномицета (Actinomyces israelii); окраска по Граму; х 800
Рис. 4. Чистая культура золотистого стафилококка (Staphylococcus aureus); окраска по Граму: х 800.
Рис. 8. Чистая культура Bacillus cereus: видны окрашенные в малиновый цвет центрально расположенные споры и окрашенные в голубой цвет вегетативные формы; окраска по Ауески; х 800.
Рис. 11. Электронограмма ультратонкого среза пневмококка, образующего капсулу (указано стрелками); х 32 000.
Рис. 6. Чистая культура Clostridium perfrindens; видны субтерминально (указаны стрелками) и центрально расположенные опоры; окраска карболовым фуксином и метиленовым синим; х 800
Рис. 12. Электронограммы ультратонких срезов делящихся бактерий: а — стафилококка, делящегося путем образования перегородки деления (указана стрелками), ? 32 000; б — кишечной палочки — в результате формирования перетяжки деления (указана стрелками); 1 — клеточная стенка, 2 — цитоплазматическая мембрана, 3 — нуклеоид; ? 22 000.
Рис. 2. Многочисленные спирохеты (Borrella persica) в мазке из крови больного клещевым возвратным тифом; окраска по Романовскому — Гимзе; х 800.
Рис. 10. Электронограмма клетки кишечной палочки, напыленной платинопалладиевым сплавом: видны жгутики (1) и пили (2); х 6000.
Рис. 3. Чистая культура кишечной палочки (Escherichia coli); окраска по Граму; х 800.

Идеографический словарь

бактерии - микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки, т. е. отсутствует ядерная
оболочка, настоящее ядро; погибают от воздействия солнечных лучей;
обладают обонянием.
кокки - шаровидные бактерии.
диплококки. микрококки.
стрептококки. стафиллококки. гонококк. пневмококк.
палочковидные бактерии - бациллы, клостридии, псевдомонады.
миксобактерии.
извитые - вибрионы (в форме изогнутой палочки), спириллы (форма спирали), спирохеты.
нитробактерии. уробактерии. фотобактерии. азотобактер.
риккетсии - размножаются подобно вирусам только в клетках хозяина.
синезеленые водоросли.
архебактерии

Орфографический словарь Лопатина

бакт`ерии, бакт`ерии, -ий, ед. -`ерия, -и

Толковый словарь Ефремовой

[бактерии]
мн.
Одноклеточные микроорганизмы.

Бренан - Словарь научной грамотности

Наименьшие и наипростейшие живые организмы на Земле. (Еще мельче вирусы, но они существуют на границе между живой и неживой материей, и поэтому их не считают организмами.) Бактерии, иногда называемые микробами, - это одноклеточные микроорганизмы без оформленного ядра. Название микроорганизм относится к любой форме жизни в микромире. Бактерии не являются ни растениями, ни животными, но входят в особое царство органического мира, а именно в царство дробянок. От растений и животных они отличаются намного более простой внутренней анатомией. ДНК бактерии рассеяна по клетке, а не содержится в каких-либо отдельных ядрах, как в клетках растений и животных.
Большинство видов бактерий безвредно для человека; они существуют как свободные живые организмы и являются главными агентами органического разложения. Некоторые бактерии - паразиты и вызывают болезни. Бактериальные заболевания лечатся антибиотиками, тогда как вирусные болезни - нет. Другие бактерии, такие, как Escherichia coli, живут в пищеварительном тракте человека и нужны для переваривания пищи. Поскольку бактерии имеют простое строение, они оказались полезными при изучении генетики. Их используют в технологии рекомбинантной ДНК для синтеза белков, а также для перестройки генов животных, в том числе генов человека, прекрасно поддающихся бактериальному сращиванию. См. <<клетка>>; <<ДНК>>; <<генная инженерия>>; <<таксономия>>; <<вирус биологический>>.

Научнотехнический Энциклопедический Словарь

БАКТЕРИИ, простые одноклеточные микроскопические организмы, принадлежащие к царству Prokaryotae (прокарио-ты). У них нет четко выделенного ядра, в большинстве их отсутствует ХЛОРОФИЛЛ. Многие из них обладают подвижностью, плавают при помощи хлыстообразных жгутиков. Размножаются преимущественно делением. В неблагоприятных условиях многие из них способны консервироваться внутри спор, обладающих высокой сопротивляемостью благодаря плотным защитным оболочкам. Подразделяются на АЭРОБНЫЕ И АНАЭРОБНЫЕ. Хотя патогенные бактерии являются причиной большинства человеческих заболеваний, многие из них безобидны или даже полезны для человека, поскольку составляют важное звено ПИЩЕВЫХ ЦЕПЕЙ; например, они способствуют переработке растительных и животных тканей, преобразованию азота и серы в АМИНОКИСЛОТЫ и другие соединения, которые могут использовать растения и животные. В некоторых бактериях содержится хлорофилл, и они участвуют в ФОТОСИНТЕЗЕ. см. также АРХЕБАКТЕРИИ, ЭУБАКТЕРИИ, ПРОКАРИОТЫ.
Бактерий существуют в трех основных формах и видах: сферической (А), носящей название кокков, па-лочкообразной (бациллы, В) и спиральной (спириллы, С). Кокки встречаются в виде комков (стафилококки, 1), пар по двое (диплококки. 2) или цепочек (стрептококки,3). В от личие от кокков, которые неспособны двигаться, бациллы свободно движутся; некоторые из них, именуемые перитрихиями, снабжены множеством жгутиков (4) и могут плавать, а монотрихиевые формы (5, см. на рисунке ниже) обладают лишь одним жгутиком Бациллы также могут обра зовывать споры (6), чтобы пережить период неблагоприятных условий СПИРИЛЛЫ могут иметь форму штопора, как, например,спирохета Leplospira (7), а могут быть слабо изогнутыми, со жгутиками, такими как Spirillum (8). Изображения даны с увеличением х 5000
Бактерии не имеют ядра; вместо этого у них имеется нуклеоид (1), единственная петля ДНК. В ней содержатся гены, химически закодированные программы, определяющие строение бактерии. В среднем бактерии имеют 3000 генов (для сравнения: у человека их 100 000). Цитоплазма(2)содержит также гранулы гликогена (пищу) (3) и рибосомы (4), которые придают цитоплазме зернистый вид и служат для выработки протеина У многих бактерии она также содержит мельчайшие генетические элементы, именуемые плазмидами. У большинства бактерии, но далеко не у всех, имеются жесткие защитные стен ки клетки (В). Они бывают двух основных типов Первый тип имеет один толстый (10-50 нм) слои. Бактерии с таким типом клетки называются грам-положительными, потому что они окрашиваются в ярко-фиолетовый цвет при помощи красителя Грама. Грам-отрицательные бактерии, как показано, имеют более тонкие стенки (1) с дополнительным слоем протеинов и ли-пидов снаружи (2). Этот тип клеток не окрашивается фиолетовым Такая разница в свойствах находит применение в медицине Защитные клетки организма распознают бактерий именно по их стенкам. Клеточная мембрана (3) окружает цитоплазму Она имеет толщину всего в несколько молекул протеинов и липидов и представляет собою барьер, благодаря которому живая клетка контролирует поступление внутрь нее и выведение из нее различных веществ. Некоторые бактерии движутся (С), пользуясь жгутиками (1), которые крутятся за счет крючка (2). Энергию для движения обеспечивает поток протонов сквозь мембрану клетки (3), который ПРИВОДИТ в движение диск из протеиновых молекул (4), расположенный в мембране. Стержень(5)соединяет этот протеиновый «ротор» с крючком посредством другого диска (6), который запечатывает стенку клетки.
До создания эффективных систем санитарии и открытия антибиотиков эпидемии серьезных заболеваний, вызванных бактериями,снова и снова проносились по Европе, Симптомы многих бактериальных заболеваний вызываются действием токсичных протеинов (называемых токсинами), которые вырабатываются бактериями. Токсин ботулин, вырабатываемый бактерией Clostridium botulinum (она вызывает пищевые отравления)является одним из самых сильных ядов, известных в наше время.Токсин столбняка, вырабатываемый родственным Clostridium tetani (1), инфицирует глубокие и загрязненные раны. Когда нервный импульс (2) вызывает напряжение в клетке мускульной ткани,токсин блокирует расслабляющую часть сигнала, и мускулы оста ются напряженными (вот почему это заболевание называется столбняком). В развитых странах большинство бактерий-убийц в настоящее время находится под контролем, здесь редко встречается туберкулез и дифтерия не представляет серьезной проблемы. Однако в развивающихся странах бактериальные болезни все еще собирают свою смертельную дань.

Если вы желаете блеснуть знаниями в беседе или привести аргумент в споре, то можете использовать ссылку:

будет выглядеть так: БАКТЕРИИ

будет выглядеть так: Что такое БАКТЕРИИ